东太平洋茎柔鱼种群结构及生活习性研究

　　下面文章主要回顾了有关茎柔鱼的种群结构、日龄与生长、繁殖习性、摄食生态学以及洄游路径的研究，全面归纳和总结了茎柔鱼的生物学特性以及相关研究的发展趋势和最新研究进展，提出了目前研究所存在的问题和需要努力的方向。此外，通过对已有研究结果的分析和总结，绘制了茎柔鱼在东太平洋的洄游路线，为茎柔鱼资源的合理开发、利用及科学管理提供依据。

　　关键词：茎柔鱼,生活史,渔业资源,东太平洋

　　茎柔鱼(Dosidicusgigas)隶属头足纲(Cephalopoda)，鞘亚纲(Coleoidea)，十腕总目(Decabrachia)，枪形目(Teuthoidea)，开眼亚目(Oegopsida)，柔鱼科(Ommastrephidae)，茎柔鱼属(Dosidicus)[1]。在柔鱼科中，茎柔鱼是个体最大、资源量最为丰富的种类之一[2-3]。茎柔鱼广泛分布于东太平洋，自加利福尼亚(37°N)至智利的南部(47°S)，从南、北美洲的沿岸一直延伸到125°W[1-2]，茎柔鱼垂直洄游的范围为0~1200m，在气候变化以及捕食者数量减少的情况下，其分布范围会出现扩张的现象[4]。

　　在加利福尼亚湾、秘鲁和智利海域，茎柔鱼是重要的渔业捕捞对象[5-9]。茎柔鱼种群结构复杂，洄游范围广，资源丰度易受环境的影响[10-11]。据FAO统计，2000年茎柔鱼总产量为21.0万t，随后呈现上升的趋势，2014年达到历史最高产量，为116.2万t，2015年总产量为100.4万t。2014年中国茎柔鱼产量为33.3万t，为历史最高产量，2015年中国茎柔鱼产量为32.4万t(图1)。目前，茎柔鱼已成为中国渔业中重要的目标种类之一。

　　以往，国内外学者对茎柔鱼的种群结构[12]、日龄与生长[13-14]、繁殖[15]等生物学特性进行了研究。本文通过分析已有的研究结果，对茎柔鱼的生活史信息进行归纳和总结，并提出未来需要努力的方向，为合理、高效地开发、利用以及科学地管理和保护茎柔鱼资源提供依据。

　　1种群结构

　　头足类种群结构的研究方法有很多，可以利用形态学对种群进行划分、对不同地理区域的群体进行划分、根据对其日龄的判读来推算出不同的产卵群体以及利用分子生物学来鉴别不同的种群等。

　　1.1形态学

　　Arkhipkin等[16]研究了厄瓜多尔和秘鲁专属经济区外的茎柔鱼样本，发现2个个体大小不同的群体性成熟时的日龄和个体大小不同。Masuda[5]通过分析秘鲁外海茎柔鱼耳石微结构，发现茎柔鱼生命周期约1年，并且2个个体大小不同的群体性成熟时的个体大小不同。Argüelles等[6]通过分析秘鲁茎柔鱼耳石的微结构，可将秘鲁海域的茎柔鱼划分为胴长小于490mm和大于520mm的2个群体。Nigmatullin等[2]根据性成熟个体的胴体大小，将茎柔鱼划分为大、中、小3个群体。易倩等[17]分析了智利和秘鲁外海茎柔鱼的种群结构，认为2个地理区域的茎柔鱼均由大型群和小型群组成，茎柔鱼外部形态特征判别群体的正确率在60%以上。

　　1.2不同地理区域

　　Liu等[18]分析了厄瓜多尔、秘鲁和智利外海茎柔鱼及其角质颚的形态变量，发现不同地理群体间存在差异，这些形态变量可以有效地对不同地理群体进行判别。Wormuth[19]通过研究茎柔鱼的个体大小，发现在赤道以北的海域，胴长大于400mm的个体很稀少，然而，在赤道以南的海域可以见到胴长大于1m的个体。Liu等[20]通过分析不同地理区域的茎柔鱼整个耳石微量元素的差异性，认为耳石微量元素可以用于判别不同地理群体的茎柔鱼。同时，通过分析哥斯达黎加、秘鲁和智利外海茎柔鱼生长初期耳石的微量元素，认为早期耳石微量元素可以用来区分不同地理群体和鉴定出生地，并由此发现茎柔鱼至少有2个洄游群体，分别分布在东太平洋的北部和南部[21]。

　　2日龄与生长

　　年龄与生长是研究鱼类生物学最基本的内容之一，对种群生态学的研究及渔业资源的保护和管理具有重要的作用[30-31]。头足类日龄与生长早期的研究主要以体长频度法为主[32]，然而，体长频度法并不适用于头足类，因为头足类不仅生长迅速、个体大、生命周期短、常年产卵，而且其具有洄游习性，导致不同世代的群体混合在一起，因而在进行日龄和生长的分析时无法排除不同群体之间的干扰[33-34]。

　　耳石是位于平衡囊内的一对钙化组织，在游动过程中具有探测身体速度的作用，耳石储存着大量的信息，被形象地称为生命记录的“黑匣子”[22]。Young[35]最先在真蛸(Octopusvulgaris)耳石中发现了生长纹，Lipinski[36]提出了“一日一轮”的假说，随后，头足类耳石生长纹的沉积具有日周期性的假说被证实[37-38]，此后，耳石便成为最常用的硬组织被应用于头足类的日龄鉴定[39-40]。一般认为，茎柔鱼的生命周期约为1年，然而，大个体群体中的一些个体大的茎柔鱼(ML>750mm)，生命周期可达1.5~2年[2]，而且不同年份、不同地理区域茎柔鱼的生长也会有所差异。

　　Liu等[23]利用耳石微结构研究了秘鲁外海茎柔鱼的日龄和生长，发现日龄的范围为144~633d，冬春季产卵群体的日龄与胴长符合线性模型，夏秋季产卵群体的日龄与胴长符合幂指数模型。Chen等[41]利用耳石微结构估算了智利外海茎柔鱼的日龄，雌性个体的日龄范围为150~307d，雄性个体的日龄范围为127~302d，春季产卵群体的茎柔鱼日龄与胴长和体质量分别符合线性关系和指数关系，秋季产卵群体的茎柔鱼日龄与胴长和体质量分别符合幂指数关系和指数关系。

　　在墨西哥加利福尼亚湾，茎柔鱼的日龄与胴长符合逻辑斯蒂模型，胴长的绝对生长率(DGR)大于2mm/d的时间能够超过5个月，雌性个体在230~250d达到最大DGR(2.65mm/d)，雄性个体在210~230d达到最大DGR(2.44mm/d)[42]。Zepeda-Benitez等[43]研究了加利福尼亚州湾茎柔鱼早期的年龄与生长，利用耳石估算茎柔鱼的日龄，所采集样本的日龄范围为1~59d，日龄与胴长的关系最为符合Schnute模型，绝对生长速率的范围为0.03~1.66mm/d，稚鱼的生长速率高于仔鱼。

　　此外，Zepeda-Benitez等[44]研究了墨西哥加利福尼亚湾日龄范围为1~450d的茎柔鱼，通过对多种模型进行比较发现，日龄与胴长的关系符合Schnute生长模型。在下加利福尼亚西部沿岸海域，雌性个体在220d达到最大DGR(2.09mm/d)，雄性个体在200d达到最大DGR(2.1mm/d)[45]。在哥斯达黎加外海，茎柔鱼的日龄与胴长符合线性模型，雌性和雄性个体的年龄与体质量分别符合指数和幂指数关系，雌性茎柔鱼的胴长在181~210d生长率达到最大，最大DGR和最大瞬时生长率(G)分别为1.46mm/d和0.52，雄性茎柔鱼的胴长在151~180d生长率达到最大DGR(2.07mm/d)和最大G(0.85)[13]。

　　3繁殖

　　3.1性成熟

　　在不同的地理区域，由于海洋环境不同，茎柔鱼的生长和性成熟的情况也会有所不同，通过分析不同地理区域的性成熟胴长可以发现，与其他海域相比，在纬度较高的海域(加利福尼亚湾和智利海域)，茎柔鱼的性成熟胴长较大，这与Nigmatullin等[2]的研究结果相似，而且温度被认为可能是影响性成熟胴长的主要环境因素[6，46]。

　　3.2交配和产卵

　　茎柔鱼的产卵场主要分布在加利福尼亚湾中部海域[42,63-64]、下加利福尼亚半岛西部沿岸[45,65]、秘鲁沿岸的北部区域(3°~8°S)和南部区域(12°~17°S)[58]。茎柔鱼是多次产卵的物种，在整个生命周期中只有一个产卵季节[2，15]。其交配方式为头对头拥抱式，交配时雄性个体将精荚放入雌性个体的口腔黏膜中，交配时间约50s。

　　茎柔鱼在近表水层进行产卵，产卵周期较长，而且为分批产卵。大的雌性个体在头足类中的繁殖力最高，可达3200万粒卵，潜在繁殖力通常在30万~1300万粒[2]。茎柔鱼受精卵的形状为椭圆形，其最大直径为0.8~1.0mm[2]，受精卵的发育可分为5个阶段共26期，所能够发育并孵化的温度范围为15~25°C，在此温度范围内，温度越高，卵的发育速率越快[66]，茎柔鱼的成体所能适应的温度范围为7~30°C[67]。

　　4摄食生态学

　　在海洋生态系统中，茎柔鱼处于食物链的中间位置，既是许多大型鱼类、海鸟以及海洋哺乳动物的重要捕食对象，又是主动的捕食者，主要捕食的种类为浮游动物、甲壳类、鱼类和头足类，在海洋生态系统中具有重要地位[2]。研究头足类摄食生态学的方法主要包括胃含物分析和稳定同位素分析。

　　4.1胃含物分析

　　作为传统的生物食性的分析方法，胃含物分析法广泛应用于茎柔鱼食性的研究，主要是通过对胃含物中残留的耳石、角质颚、鳞片、骨骼以及其他硬组织进行分析来鉴定被捕食者的种类[70]。Camarillo-Coop等[71]对加利福尼亚湾茎柔鱼早期生长阶段的消化系统进行了分析，并把食物分为可辨别的物质和不可辨别的物质。

　　发现在仔鱼的消化系统中只有不可辨别的物质，而且这些食物主要存在于盲肠而不是胃中;在稚鱼的消化系统中，可辨别的物质主要在胃中，而且，随着茎柔鱼个体的增大，被捕食者的数量和种类也逐渐增加。在加利福尼亚湾的茎柔鱼所有胴长组中，灯笼鱼在胃含物中的出现频率最高(40%~70%)，头足类的出现频率较低(20%~30%);胴长小于31cm时，甲壳类的出现频率为40%~60%，随后急剧下降[72]。茎柔鱼的食性在时间和空间上具有很大差异，但不同个体大小和性别间的差异较小[73]。

　　在加利福尼亚海流系统，茎柔鱼在离岸海域主要摄食中上层鱼类和头足类，在沿岸海域摄食的种类更广，包括大量的近岸上层鱼类和底层鱼类[74]。而且，Field等[70]研究发现，随着茎柔鱼个体的增大，其最主要的被捕食者的大小组成变化小，而被捕食者个体大小的范围增大，表明茎柔鱼可捕食的食物范围更广，适应能力更强。随着个体的生长和性腺成熟度等级的增大，茎柔鱼角质颚的长度以及色素沉着等级也逐渐增大，表明茎柔鱼具有更大、更坚硬的角质颚来捕食更多种类以及更大个体的被捕食者，使其变得更加强壮以应对和适应复杂的生态环境[75-76]。

　　在厄瓜多尔沿岸海域，茎柔鱼主要摄食鱼类和头足类，其中真灯鱼(Lampanyctussp.)和粗鳞灯笼鱼(Myctophumsp.)是最重要的食物，在不同性别、个体大小和性成熟度间茎柔鱼的食物资源没有差异。在秘鲁外海，胴长为200~250mm的茎柔鱼胃含物中未发现鱼类，然而，胴长为250~600mm的茎柔鱼胃中鱼类的比重最高[77]。

　　5分析与展望

　　5.1种群结构

　　茎柔鱼的种群结构复杂，目前为止，仍没有定论，但各国学者普遍认为可将茎柔鱼划分为北半球群体和南半球群体[21，25-26]。然而，种群内部可能会有亚种群的存在，例如茎柔鱼的南半球群体，又可划分为秘鲁和智利群体[18]，每个地理群体的茎柔鱼又有可能由不同的个体大小群体组成[2]。因此，在研究茎柔鱼的种群结构时，应利用形态学、微化学以及分子生物学等多种方法并结合海洋学进行综合分析。

　　5.2日龄与生长

　　茎柔鱼的日龄鉴定主要是通过分析耳石微结构来实现的[45]，近年来，茎柔鱼角质颚喙部矢状切面生长纹的日周期性也被证实[14，51]。在其他头足类种类的研究中，Hernández-López等[49]研究了真蛸角质颚侧壁上的生长纹，发现上角质颚侧壁内表面生长纹的沉积具有规律性，并通过养殖实验证实了上角质颚侧壁生长纹的沉积具有日周期性。在内壳生长纹的研究中，滑柔鱼(Illexillecebrosus)[96]和普氏枪乌贼(Loligoplei)[97]介壳层生长纹的日周期性已被证实。与耳石和角质颚微结构的生长纹相比，角质颚侧壁内表面和内壳介壳层的生长纹更容易获得，处理过程更加简单快捷，因此，在今后的研究中，应探讨角质颚侧壁内表面和内壳介壳层的生长纹用于估算茎柔鱼日龄的可行性。

　　5.3摄食生态学

　　近年来，稳定同位素技术越来越多地被用于茎柔鱼摄食生态学的研究，然而，仅通过测定茎柔鱼各组织的稳定同位素并不能准确地确定其食性，需要结合传统的胃含物分析法来分析茎柔鱼的摄食习性[79]。在已有的研究中，硬组织稳定同位素的分析被广泛用于茎柔鱼的食性研究[84-85]，其优点在于通过对硬组织的连续取样可以分析茎柔鱼在时间序列上的食性的转变，然而，到目前为止，硬组织日龄水平上的精确取样并没有解决，不能精确地研究茎柔鱼的食性变换，因此，在今后的研究中，应尝试解决硬组织精确取样的问题。此外，应确定不同栖息地稳定同位素的基线信息，并结合脂肪酸分析以及特定化合物稳定同位素来研究茎柔鱼的食性。

　　参考文献：陈新军,刘必林,王尧耕.世界头足类[M]:海洋出版社,2009.ChenXJ,LiuBL,WangYG.CephalopodintheWorld[M]:OceanPress,2009(inChinese).

　　[1]NigmatullinCM,NesisK,ArkhipkinA.AreviewofthebiologyofthejumbosquidDosidicusgigas(Cephalopoda:Ommastrephidae)[J].FisheriesResearch,2001,54(1):9-19.

　　[2]TaipeA,YamashiroC,MariateguiL,etal.Distributionandconcentrationsofjumboflyingsquid(Dosidicusgigas)offthePeruviancoastbetween1991and1999[J].FisheriesResearch,2001,54(1):21-32.

　　[3]ZeidbergLD,RobisonBH.InvasiveRangeExpansionbytheHumboldtSquid,Dosidicusgigas,intheEasternNorthPacific[J].ProcNatlAcadSciUSA,2007,104(31):12948-12950.

　　[4]MasudaS.GrowthandpopulationstructureofDosidicusgigasintheSoutheasternPacificOcean[J].LargePelagicSquids,1998:107-118.

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