低温胁迫下外源甜菜碱对水稻秧苗期生长的影响

　　摘要:以叶面喷施的形式研究甜菜碱对抵御低温冷害的水稻秧苗期生长的影响，旨在为寒地水稻培育壮苗、齐苗技术提供依据。以稻花香为试验品种，设置甜菜碱0、10、20、30、60mmol/L浓度，结果表明，叶面喷施一定浓度范围内甜菜碱，能缓解低温胁迫对水稻的危害，并提高水稻秧苗期的各项农艺指标。

　　以甜菜碱浓度20mmol/L最优，成苗率提高18.19%，苗高提高3.67%，SPAD值提高16.40%，根长提高8.82%，根系平均直径提高34.74%，须根数提高14.41%，根长密度增长率16.92%，总根系体积增长27.17%，根尖数增长34.18%，根总表面积增加16.13%，根系活跃面积增加43.39%;而当叶面喷施较高浓度甜菜碱(60mmol/L)时，则对水稻秧苗生长有抑制作用。

　　关键词:水稻;甜菜碱;低温胁迫;叶面喷施;抗寒性

　　寒地水稻是我国优质粳米的主产区，提高该地区水稻产量是提高我国水稻总产量、保障我国粮食安全的重要途径，但在近几年，气候异常，尤其是寒地地区，如2009—2013年，均在春季出现罕见的持续低温天气并发生冷害，造成水稻产量下降及品质降低[1]。当水稻秧苗期遇到较长时间低温天气，降低水稻成苗率，水稻秧苗失绿，生长减慢，分蘖减少或停止，生物积累量降低，生育期显著延长，严重时枯萎甚至死亡[2]。

　　所以寒地低温冷害是限制寒地水稻生产潜力的主要因素[3]。研究者针对防御水稻低温冷害提出了很多的技术措施，如选育耐冷早熟品种，提高土壤肥力，使用深耕、早播等栽培措施和大棚育苗等方法和喷施化控防寒药剂等[4]。本试验选择化学药剂甜菜碱，进行水稻秧苗期抵御低温胁迫的研究。

　　甜菜碱(betaine)是一类季铵水溶性生物碱，化学名称为N-甲基代氨基酸，当受到胁迫时，植物体内大量积累，可起渗透调节作用，以维持植物细胞质与细胞内外环境渗透平衡，同时稳定蛋白质的结构和功能[5-6]。近年来，外源甜菜碱与植物抗逆性研究日益受到研究者重视，如盐胁迫、干旱及低温胁迫。

　　李善家等使用10mmol/L甜菜碱缓解了盐胁迫对黑果枸杞种子萌发及幼苗生长产生的伤害，并提高种子及幼苗的抗盐能力[7];殷云刚等喷施50mg/L甜菜碱，番茄幼苗期体内干物质积累增加，脯氨酸增加、丙二醛减少，相对电导率变小，提高了其抗旱性[8];梁小红等喷施100mmol/L甜菜碱缓解低温胁迫下结缕草坪观质量和叶绿素含量的下降，提高其耐低温能力[9]。施用甜菜碱能够有效提高作物抗逆性。本试验通过构建低温环境，研究低温胁迫下，施用外源甜菜碱，水稻种子发芽率、秧苗期农艺性状及根系指标与抗寒能力的联系，以期为提高水稻抗寒性提供技术支持及理论依据。

　　1材料与方法

　　1.1试验材料

　　供试水稻品种为稻花香。供试药剂为甜菜碱(分析纯)。

　　1.2试验处理

　　试验于2017年1月在国家缓控释肥工程技术研究中心实验室中进行。采用育苗方法，试验共设6个处理。其中低温胁迫条件下5个处理，即设置甜菜碱不同浓度溶液浸泡(0、10、20、30、60mmol/L)，编号T0至T4;温室条件下1个处理，作为空白对照CK。取健康饱满的水稻种子10g，清水浸泡至露白，催芽2d。

　　后选大小、芽长一致的水稻种子10粒放入育苗盘中，每个处理重复3次。在第8、18、28天时按试验设计喷施不同浓度的甜菜碱。同时在第10天将处理移入GPJ-150全智能人工气候箱进行低温处理，昼/夜平均设定温度为15℃/5℃，相对湿度75%，白天/黑天光照分别12h，共2d，每间隔10d移入，共2次。其余时间置于温室中培养，温室条件温度25℃/15℃，白天光照14h。温室处理不进行低温胁迫处理。

　　1.3测定指标

　　记录水稻种子的成苗率;使用叶绿素含量测定仪SPAD502测定叶绿素含量(SPAD值);使用剪刀将地上部与根系分开。使用直尺测量水稻秧苗的苗高、根长;将各处理地上部和根系置于105℃杀青30min后65℃烘干，测定各部分干物质量。使用EPSON根系扫描仪及WinRHIZO软件进行根系分析，测定根长密度、根表面积、根系体积和根尖数等指标;使用TTC还原法测定根系活力值。

　　1.4数据分析

　　试验数据采用Excel2017和SPSS22.0进行统计分析。

　　2结果与分析

　　2.1甜菜碱对水稻秧苗期地上部农艺性状和根系特征的影响

　　通常水稻成苗率是种子质量的关键指标，水稻株高和叶绿素含量(SPAD值)是指示水稻是否丰产的重要农艺性状。低温胁迫对水稻成苗率、秧苗的苗高和SPAD值均呈现抑制作用，随着喷施甜菜碱浓度的增加，水稻秧苗期成苗率、苗高、SPAD值均呈现先提升后降低的趋势;当喷施高浓度甜菜碱(T4)时，水稻成苗率、苗高、SPAD值均低于其他处理，且各处理的指标之间差异显著(P<0.05)。

　　低温胁迫下，当甜菜碱喷施浓度在10～30mmol/L时，水稻秧苗期各项指标均大于其他处理;尤其是当浓度为20mmol/L时，与温室条件下处理(CK)对比，成苗率提高18.19%，苗高提高3.67%，SPAD值提高16.40%。根系发育良好是壮苗的基本条件，主根长、根系平均直径和须根数均是根系生长发育的重要指标。

　　低温胁迫对水稻根系生长发育有抑制作用;当喷施甜菜碱浓度在10～30mmol/L时，水稻根系各项指标均大于其他处理;尤其是当浓度为20mmol/L时，与温室条件下处理(CK)对比，主根长提高8.82%，根系平均直径提高34.74%，须根数提高14.41%;而喷施高浓度甜菜碱，即浓度提高至60mmol/L时，水稻根系生长发育有明显的抑制作用。说明喷施适宜浓度甜菜碱，能缓解低温胁迫的危害，同时能促进水稻根系生长。

　　综合水稻地上部农艺性状和根系特征来说，喷施一定浓度范围内的甜菜碱，能提高水稻种子成苗率，有利于秧苗期地上部和根系的生长发育，同时能缓解低温胁迫对水稻秧苗生长发育的危害;当喷施过高浓度甜菜碱时，不能缓解低温胁迫的危害，而且对水稻成苗率和秧苗期生长发育有抑制作用。

　　2.2甜菜碱对水稻秧苗期干物质积累及分配的影响

　　2.2.1甜菜碱对水稻秧苗期干物质积累的影响

　　在低温胁迫下，水稻的地上部、根系和总干质量均受到抑制;当喷施甜菜碱浓度在10～30mmol/L时，水稻干物质积累量加大，并高于CK，随着甜菜碱喷施浓度的增加，呈现先上升后下降的趋势，当浓度在20mmol/L时干物质积累量最大，与CK对比，地上部干质量增加11.98%，根系干质量增加37.98%，总干质量增加19.91%;当甜菜碱喷施浓度提高到60mmol/L时干物质的积累量低于CK。说明喷施适宜浓度甜菜碱，能提高水稻干物质积累，过高浓度时不利于干物质积累。

　　2.2.2甜菜碱对水稻秧苗期干物质分配的影响

　　水稻根系发达为养分的吸收及产量的提高奠定了基础。低温胁迫对水稻根系干质量有抑制作用，喷施一定浓度甜菜碱，水稻根系干质量占比及根冠比随着浓度的增加呈现先上升后降低的趋势，在浓度20mmol/L时达到最大值，浓度达到60mmol/L时其值低于CK。说明喷施适量甜菜碱能促进水稻秧苗期根系生长发育，使根系强壮，缓解低温胁迫的危害;但喷施高浓度则不能。

　　综合水稻干物质积累及分配来看，与水稻秧苗期农艺性状相似，喷施适量甜菜碱降低低温胁迫的危害的同时，对水稻秧苗期根系生长有促进作用，提高地上部及根系干物质积累，有利于养分吸收;当高浓度时，不但不能缓解低温胁迫的危害，同时还抑制根系生长。

　　2.3甜菜碱对水稻秧苗期根系的影响

　　2.3.1甜菜碱对水稻秧苗期根系形态的影响

　　低温胁迫对水稻秧苗期根系的根长密度、总根系体积和根尖数有抑制作用;喷施一定浓度甜菜碱后，各项指标随着浓度的增加呈现先升高后降低的趋势，当浓度为20mmol/L时达到最优，与CK比较，根长密度增长16.92%，总根系体积增长27.17%，根尖数增长34.18%，且与其他处理差异显著(P<0.05);当甜菜碱喷施浓度提高到60mmol/L以上时根系形态各项指标低于CK。

　　2.3.2甜菜碱对水稻秧苗期根系活力的影响

　　在低温胁迫下，水稻秧苗期根系活力下降;喷施一定浓度甜菜碱，根系活力随着浓度的升高同样呈现先上升后降低的趋势，各处理之间差异显著(P<0.05)，当浓度为20mmol/L时达到最优，与CK比较，根总表面积增加16.13%，根系活跃面积增加43.39%;当甜菜碱喷施浓度提高到60mmol/L以上时根系活力指标低于CK。

　　表明喷施甜菜碱能缓解低温胁迫的危害，对根系活力具有明显的促进效果。综合水稻根系形态指标和根系活力来看，与其他指标具有相似性，喷施适量甜菜碱能缓解低温胁迫的同时，促进根系活性，这对水稻秧苗期的养分吸收和光合生产能力有重要意义;当喷施过高浓度甜菜碱时则有抑制作用。

　　3结论与分析

　　在大田环境中，低温天气发生的时期和强度均不可预知且危害难以估计，在水稻秧苗期遇低温危害，水稻秧苗叶片发黄，叶绿素含量降低[10];而水稻根系是吸水吸肥和支持地上部的重要器官，也是许多重要生理生化物质的合成器官，发达强壮的根系是水稻生长发育和产量形成的前提条件[11-12]。

　　同时甜菜碱能在低温下维持蛋白质和生物膜的结构和功能，逆境中保持较高的光合速率;所以使用灌根或喷施的方法提高植物体内甜菜碱含量能提高植物的抗寒、抗旱和抗盐性，植物容易吸收并迅速运输到各个组织器官中，并不易被植物体内分解，保证其功能发挥[13-14]。徐锦海等研究表明在水稻秧苗期根施甜菜碱，提高了水稻秧苗的存活力、增加了叶绿素含量、根系活力、可溶性糖含量、可溶性蛋白质含量和脯氨酸含量等，但并未筛选出甜菜碱根施最适浓度[15]。

　　本试验与前人研究结论一致，喷施一定浓度甜菜碱能提高低温胁迫下水稻成苗率和秧苗农艺性状，并筛选出甜菜碱的最适浓度(20mmol/L)。喷施外源甜菜碱提高对盐胁迫下枸杞、小麦、水稻等作物的光合作用能力，增加过氧化物酶活性，延缓叶片叶绿素含量减少的趋势，并提高耐盐性，高浓度则抑制;喷施外源甜菜碱能缓解水分胁迫对茶叶、棉花、小麦等作物的危害，增加叶片脯氨酸含量等，提高其抗干旱能力[16-20]。

　　本研究也表明，喷施外源甜菜碱提高了水稻秧苗期的抗寒能力;使养分向根系流转，提高水稻根系活力及吸收养分能力，增加地上部和根系干物质积累，提高叶绿素含量使叶面发绿，增强光合速率;但在高浓度(60mmol/L)下效果不佳，不能起到保护水稻秧苗的作用。

　　参考文献:

　　[1]王艳华.持续低温对沈阳地区水稻的影响及品种搭配决策研究[D].沈阳:沈阳农业大学，2013.

　　[2]王品，魏星，张朝，等.气候变暖背景下水稻低温冷害和高温热害的研究进展[J].资源科学，2014，36(11):2316-2326.

　　[3]郭丽颖，耿艳秋，金峰，等.寒地水稻低温冷害防御栽培技术研究进展[J].作物杂志，2017(4):7-14.

　　[4]陈书强，杨丽敏，赵海新，等.寒地水稻低温冷害防御技术研究进展[J].沈阳农业大学学报，2012，43(6):693-698.

　　[5]梁峥，骆爱玲.甜菜碱和甜菜碱合成酶[J].植物生理通讯，1995(1):1-8.

　　相关刊物推荐：《资源科学》(月刊)创刊于1977年，是中国科学院地理科学与资源研究所主办的综合性学术期刊，刊登资源科学领域具有创新性的论文，报道最新的研究成果，发表相关的学术评论，介绍学科的前沿动态，为建立和发展资源科学理论体系、促进我国资源的可持续利用和资源管理服务。