低温下不同香稻品种苗期的形态生理响应

　　摘 要：对不同香稻品种苗期的耐冷性进行初步鉴定和评价，以筛选出耐冷性较强的香稻品种，为香稻苗期的低温伤害机理提供依据‍‌‍‍‌‍‌‍‍‍‌‍‍‌‍‍‍‌‍‍‌‍‍‍‌‍‍‍‍‌‍‌‍‌‍‌‍‍‌‍‍‍‍‍‍‍‍‍‌‍‍‌‍‍‌‍‌‍‌‍。以超级常规香稻玉香油占为对照，研究了低温对7个常规香稻品种(巴斯马蒂、桂香占、农香18、湘晚籼13、象牙香占、中香1号、美香占2号)苗期的幼苗素质、幼苗光合生理特性、幼苗叶片叶绿素荧光、幼苗抗氧化酶活性及丙二醛含量等生理指标的影响‍‌‍‍‌‍‌‍‍‍‌‍‍‌‍‍‍‌‍‍‌‍‍‍‌‍‍‍‍‌‍‌‍‌‍‌‍‍‌‍‍‍‍‍‍‍‍‍‌‍‍‌‍‍‌‍‌‍‌‍。结果表明，桂香占、农香18、湘晚籼13、中香1号及美香占2号的成活率与对照无显著差异，而巴斯马蒂和象牙香占的成活率则比对照显著降低;香稻品种干质量增长变化幅度为14.84%~39.84%，鲜质量增长变化幅度为2.17%~28.34%，农香18、湘晚籼13及中香1号的干质量和鲜质量受低温影响较小‍‌‍‍‌‍‌‍‍‍‌‍‍‌‍‍‍‌‍‍‌‍‍‍‌‍‍‍‍‌‍‌‍‌‍‌‍‍‌‍‍‍‍‍‍‍‍‍‌‍‍‌‍‍‌‍‌‍‌‍。此外，低温处理后，株成活率较高品种幼苗在光合生理特性、荧光特性、抗氧化酶活性等方面表现出一定优势。桂香占、农香18、湘晚籼13、中香1号及美香占2号在苗期有较强的耐低温能力，而巴斯马蒂和象牙香占的耐低温能力则较差。

　　关键词：香稻;苗期;低温;形态生理;光合特性;叶绿素荧光;抗氧化酶

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　　水稻作为我国最主要的粮食作物之一，其生产在国民经济中占有非常重要的地位。近年来，部分地区低温寡照、连续阴雨等灾害频繁发生，大规模冷害时有发生，低温胁迫作为一种非生物胁迫，会造成水稻生长发育受阻，进而导致生育障碍甚至植株死亡[1-2]。目前，防御冷害的措施主要有外源调节物质处理[3-5]、水分管理调节[6]、耐冷品种的选育[7]等。

　　在水稻对低温胁迫的响应上，国内外学者已就水稻不同生育时期耐低温胁迫的鉴定评价指标与方法[8-12]、生理及遗传机理[13-14]等方面开展了大量研究，但研究对象多为常规水稻品种，对香稻耐冷性研究的相关报道较少。2007年，周新桥等[15]对5个超级稻品种始穗期的耐冷性能进行了鉴定和评价，发现玉香油占耐低温胁迫的能力较强。任红茹等[16]研究表明，孕穗期低温，粳稻品种南粳9108的耐低温能力要比籼稻品种扬两优6号强。水稻苗期低温会影响壮秧培育和分蘖发生，进而影响穗数的形成，但对香稻幼苗耐低温的形态生理响应研究鲜有报道。本研究以玉香油占为对照，探讨了巴斯马蒂、桂香占、农香18等7个常规香稻品种在苗期低温处理下的形态生理响应，旨在对不同香稻品种苗期耐冷性进行初步鉴定和评价，筛选出耐冷性较强的香稻品种，并为研究香稻苗期的低温伤害机理提供依据。

　　1 材料与方法

　　1.1 供试材料

　　以超级常规香稻玉香油占和常规香稻巴斯马蒂、桂香占、农香18、湘晚籼13、象牙香占、中香1号、美香占2号为试验材料。种子均由华南农业大学农学院水稻研究室提供。

　　1.2 试验设计

　　本试验于2015年6月在华南农业大学农学院进行。浸种催芽后，每个品种选取长势一致的谷芽100粒分别置于一塑料盆中，重复4次;在光照培养箱中，早晚光照16 h /8 h、温度28℃/25℃。待幼苗长至3叶期后，将其移入早晚光照16 h /8 h、温度10℃培养箱中培养8 d。低温处理前后各进行1次取样并测定相关形态生理指标。

　　1.3 测定指标及方法

　　1.3.1 幼苗素质

　　随机取样，测定株高、单株鲜质量、单株干质量，低温处理后调查成活率。

　　1.3.2 光合生理特性

　　光合生理特性采用LI-6400型便携式光合测定系统(Li-cor公司)进行测定，测定指标包括净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。

　　1.3.3 叶绿素荧光特性

　　幼苗经过黑暗处理后，使用TEACHING-PAM叶绿素荧光仪对其最小荧光强度(F0)、最大荧光强度(Fm)、黑暗中最大可变荧光强度(Fv)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)等叶绿素荧光参数进行测定。

　　1.3.4 抗氧化酶活性及丙二醛含量

　　过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法[17]测定，超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氯化硝基四氮蓝唑(NBT)光化学还原法[18]测定，过氧化氢酶(CAT)活性采用双氧水法[19]测定，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)氧化法[20]测定。

　　1.4 数据分析

　　使用Excel 2010整理数据，使用Statistix 8.0进行统计分析，多重比较采用LSD法，结果采用字母标记法标记。

　　2 结果与分析

　　2.1 低温对幼苗素质的影响

　　低温处理后，大部分品种幼苗的株高、鲜质量、干质量有所增长，但增长率和成活率不及对照玉香油占。在株成活率上，玉香油占的成活率最高，巴斯马蒂和象牙香占的成活率与玉香油占相比差异显著，而其他品种之间无显著差异;就株高而言，玉香油占的变化率最大，巴斯马蒂、桂香占、农香18、湘晚籼13、象牙香占、中香1号、美香占2号的变化率分别比玉香油占降低13.60%、96.72%、73.99%、50.36%、97.15%、20.54%、106.47%;在鲜质量变化率上，巴斯马蒂、湘晚籼13分别比玉香油占提高37.17%、42.91%，而桂香占、农香18、象牙香占、中香1号、美香占2号则分别降低89.06%、44.28%、83.16%、44.78%、79.93%;从干质量变化率上看，与玉香油占相比，巴斯马蒂提高8.67%，而桂香占、农香18、湘晚籼13、象牙香占、中香1号、美香占2号分别降低43.78%、5.84%、2.51%、35.68%、14.62%、59.52%。

　　2.2 低温对幼苗光合生理特性的影响

　　低温处理后，8个品种幼苗的Pn、Gs和Tr均有所下降，而Ci变化规律不一致。在Pn方面，与玉香油占相比，巴斯马蒂、象牙香占、中香1号的变化率分别提高7.19%、2.73%、2.80%，而桂香占、农香18、湘晚籼13、美香占2号的变化率分别降低10.62%、27.97%、16.16%、0.66%;在Gs方面，巴斯马蒂和美香占2号的变化率比玉香油占降低14.77%、4.89%，而桂香占、农香18、湘晚籼13、象牙香占、中香1号则提高15.13%、2.54%、25.00%、18.14%、4.17%;处理后的Ci相对于处理前，玉香油占、巴斯马蒂、象牙香占、中香1号、美香占2号分别增加了24.19%、28.77%、6.01%、18.17%、23.56%，而桂香占、农香18、湘晚籼13则降低了4.14%、9.37%和23.38%。另外，在Tr上，除巴斯马蒂的变化率低于玉香油占外，其余6个品种的变化率均高于玉香油占，其中桂香占、农香18、湘晚籼13、象牙香占、中香1号、美香占2号的变化率分别比玉香油占提高16.41%、0.87%、26.51%、23.72%、7.21%、5.16%。

　　2.3 低温对幼苗叶绿素荧光特性的影响

　　在F0、Fm和Fv方面，低温处理前8个品种之间无显著差异;处理后，与玉香油占相比，巴斯马蒂、桂香占、湘晚籼13、象牙香占、美香占2号均无显著差异，而农香18和中香1号则显著提高。另外，在Fv/Fm方面，低温处理前后8个品种之间均无显著差异。

　　2.4 低温对幼苗抗氧化系统的影响

　　低温处理后，除巴斯马蒂的POD活性下降0.64%外，其余品种的POD活性均有所提高。在SOD活性上，8个品种低温处理后的SOD活性比处理前均有所下降，与玉香油占相比，桂香占、农香18、湘晚籼13的SOD活性变化率分别降低88.17%、50.74%、80.35%，而巴斯马蒂、象牙香占、中香1号、美香占2号则分别提高42.34%、123.58%、47.30%、78.70%。而在CAT活性上，8个品种低温处理后的活性比处理前均有所降低，除桂香占的CAT活性变化率高于玉香油占外，巴斯马蒂、农香18、湘晚籼13、象牙香占、中香1号、美香占2号的CAT活性变化率相比玉香油占分别降低8.20%、32.08%、37.27%、12.42%、25.65%、27.69%。处理后的MDA含量相对于处理前，玉香油占、象牙香占、中香1号、美香占2号有所提高，而巴斯马蒂、桂香占、农香18、湘晚籼13则有所降低。

　　3 讨论

　　水稻是对温度极为敏感的作物，低温会造成水稻减产，低温冷害是世界水稻主产区普遍存在的问题[21]。低温处理会对幼苗的形态生理造成多方面的不良影响。Zhang等[22]研究发现，低温会影响水稻干物质积累和氮吸收，阻碍叶片生长以及分蘖。本研究结果表明，低温处理导致幼苗株高增长速度和物质积累速率下降，株成活率降低。以株成活率为主要指标，与玉香油占相比，桂香占、农香18、湘晚籼13、中香1号、美香占2号的耐低温能力较强。

　　在光合特性上，低温处理显著降低了幼苗的Pn、Gs和Tr，这与王亚男等的研究结果一致[23]。本研究中，低温使桂香占、农香18、湘晚籼13的Pn、Gs和Ci趋于一致地降低，说明气孔限制是导致Pn降低的主要因素;其余品种的Ci则呈反向上升趋势，说明Pn降低是由非气孔因素(如光化学活性限制、RuBP羧化限制和无机磷限制等阻碍了CO2的吸收)导致的[24-25]。此外，相关研究表明，Fv /Fm是植物抗冷性的主要敏感指标[26-27]。本研究中，8个水稻品种的Fv /Fm低温处理后有所下降，但品种间差异不显著，利用Fv /Fm来评价品种的耐冷性还要考虑作物类型、处理时间、处理强度、处理时期等因素，并结合相关形态生理指标综合评价。

　　Guo等[28]通过测定低温胁迫和干旱胁迫下幼苗SOD、CAT等抗氧化酶活性及抗氧化剂含量，发现水稻对干旱或冷害的耐受性与胁迫下抗氧化系统的增强能力密切相关，而水稻对干旱或寒冷的敏感性与抗氧化系统能力的降低呈线性关系。本研究中，在抗性酶活性方面，总体趋势为低温使幼苗的POD活性提高，使SOD活性和CAT活性降低。推测POD活性的提高可能是植株在低温处理后通过增强保护酶活性来抵抗逆境的结果[26-27]。

　　4 结论

　　低温处理后，株成活率较高品种幼苗的光合生理特性、荧光特性、抗氧化酶活性等表现出一定优势。与香稻品种玉香油占相比，香稻品种桂香占、农香18、湘晚籼13、中香1号、美香占2号在苗期有较强的耐低温能力，而巴斯马蒂和象牙香占的耐低温能力则较差。