片段化森林群落构建的生态过程及其检验方法

　　摘要鉴于全球森林均呈现片段化(破碎化)的分布状态，理解片段化森林群落构建的过程很有必要。该文通过综述群落构建的主要生态过程如生态漂变、扩散、选择和物种形成等在片段化森林群落构建中的相对作用，发现因片段化森林形成方式的不同，重构群落(片段化生境中通过次生演替重新形成的森林群落)和解构群落(原有森林被片段化后形成的森林群落)在不同演替阶段所受到的主要生态过程的相对作用有所不同。虽然利用基于群落内物种分布格局推测构建过程(如物种多度分布、零模型结合β多样性的方法、功能特征的收敛和发散等)、人工控制实验、群落结构动态分析等方法对片段化森林中群落构建的过程进行了有效的检验，但是针对片段化森林群落构建过程的实验性研究仍然不足。未来有待在理论模型、群落构建过程的检验以及理论与物种保护相结合等方面继续开展深入的研究。

　　关键词群落构建;生境片段化;扩散限制;中性理论;生态位理论

　　森林方向论文范文：森林资源管护的意义和策略

　　摘要：森林在净化空气和调节气候等方面具有非常重要的意义，通过加强对森林资源的管理和保护，能够在很大程度上提高我国林业部门工作的重要性，同时对我国良好的生态环境的营造具有重要的意义。本文对森林资源管护的重要意义进行了分析，同时结合当前的森林资源管护经验，提供了几点有效的改善意见。

　　生境片段化(或破碎化，habitatfragmentation)是指原来连续的生境受自然和人为干扰的影响，逐渐转变为隔离的且面积较小的斑块(Wilcoveetal.，1986;Fahrig，2003)。人类干扰(如择伐、都市化、公路和水库建设等)对自然生态系统的破坏以及自然因素(如森林火灾、岛屿等)的影响，造成全球森林植被呈片段化分布(Fahrig，2003;Didham，2010;Haddadetal.，2015;Taubertetal.，2018;Liuetal.，2019a)。

　　从全球森林的分布来看，世界上大部分森林斑块的面积小于10hm2(Haddadetal.，2015)。森林面积的丧失、隔离度的增加和边缘效应的加剧将显著影响片段化生境中森林群落的结构(Lauranceetal.，2006)和演替动态(Benchimol&Peres，2015;Liuetal.，2019b)。片段化森林形成后，群落间物种的扩散(含果实/种子的传播和动物的迁移等)将受到限制(扩散限制)，并且斑块内生境条件和物种间关系的改变将使得能够适应该环境的物种存活(选择过程)，森林斑块面积的减少将增加物种的随机死亡概率(生态漂变)，斑块间隔离度的增加会降低基因交流的频率，可能促使新物种的产生(物种形成)(Lasky&Keitt，2013;Vellend，2016)。而在已有片段化森林群落的研究中，由于局域群落的定义不明确，且物种组成受救援效应和源-库动态(附件Ⅰ)的影响(Leiboldetal.，2004)，使得选择、扩散、生态漂变和物种形成等生态过程在片段化森林中的作用有时会被混淆(Dasetal.，2017)。

　　随着森林植被的恢复，虽然森林总覆盖面积将处于增加趋势，但森林的片段化程度仍可能逐年增加(Kozaketal.，2018;Liuetal.，2019a)。通过对片段化森林群落构建过程的研究和理论整合，我们可以更好地理解不同生态过程对群落内物种组成和多样性的贡献，从而更加有效地指导片段化生境中森林群落的恢复和对生物多样性的保护，对于后续的森林管理、政策制定、生态系统服务功能提升和物种保护等均具有非常重要的意义。

　　1驱动片段化森林群落构建的过程

　　森林群落是如何构建的一直以来是群落生态学家感兴趣的话题(HilleRisLambersetal.，2012;Vellend，2016)。长期以来，群落生态学家对群落构建过程的检验非常多样，并提出了不同的理论或假说进行解释，如种间/种内竞争作用、环境过滤(非生物因子的作用)、扩散限制、密度依赖效应等，但缺乏系统的总结(Vellend，2010，2016)。在涉及群落构建过程的相关研究中，比较流行的3个理论框架分别是:均等化与稳定化的共存机制(Chesson，2000，2018)、基于时间和空间尺度上的物种共存机制(Ricklefs&Schluter，1993)和集合群落理论(Holyoaketal.，2005)。

　　其中集合群落理论是在岛屿生物地理学平衡理论(MacArthur&Wilson，1963，1967)和集合种群理论(Levins，1969;Hanski，1994)的基础上发展而来的，是解释片段化生境中或岛屿上群落构建的主要理论。Vellend(2016)提出的群落生态学理论，借鉴种群遗传学中的理论框架，并结合上述理论，进一步将已有的生态群落的构建过程整合为4个高阶过程:扩散、生态漂变、选择和物种形成。但如何利用群落生态学理论分析片段化生境中森林群落的构建过程，尚缺乏系统的总结。因此，本文将基于群落生态学理论中的4个高阶过程，对片段化森林群落构建过程的相关研究进行综述。

　　1.1扩散

　　扩散是有机体或其繁殖体离开出生地后的迁移或传播，该过程对群落构建的影响主要依赖于扩散者产生群落(源群落)和抵达群落(汇群落)的大小和物种组成(Holyoaketal.，2005)。与连续森林相比，存在隔离的森林斑块将限制物种在斑块间的自由扩散(如种子传播)，即群落间物种的扩散限制。根据源群落和汇群落的相对大小，片段化生境中物种的扩散可以分为两种情形:一是大陆-岛屿模型，该模型中将扩散假定为单向扩散，由无限大的源群落(大陆或大面积斑块)向一个或多个小的、隔离的汇群落(岛屿或小面积斑块)中扩散，源群落中的物种组成相对恒定，而汇群落的物种组成变化则高于源群落;二是岛屿模型，该模型中的群落(岛屿或小面积斑块)通过扩散相互联系在一起，形成集合群落(Holyoaketal.，2005)。一般而言，扩散过程对群落构建的作用是受其他生态过程影响的，尤其是选择过程和生态漂变(Ronetal.，2018)。

　　1.2生态漂变

　　虽然生态学家已认识到群落内物种组成和多样性的变化具有随机性(Chesson&Warner，1981)，但直到Hubbell(2001)提出群落中性理论后，生态漂变过程才成为解释生态群落构建的主要理论。生态漂变是指群落内物种多度的随机变化过程(Hubbell，2001;Vellend，2010)。如果一个群落内所有个体的出生率和死亡率是恒定的，那么生态漂变将是影响该群落构建的唯一过程，即非决定性因子影响群落内个体多度的改变，最终导致仅有一个物种存在于群落内，而群落内的其他物种则由于漂变作用而被排除(Vellend，2016)。

　　在此过程中，每个物种达到单优势种的概率与其初始概率相等，并且实现该过程的速率与群落的大小呈负相关关系，即随着斑块面积的减小，将增加生态漂变在群落构建过程中的作用(Fukami，2010)。但该结论的验证主要基于模型预测，尚缺乏在自然群落中的直接实验证据。在自然生态系统中，如何直接检验生态漂变的作用仍然存在困难，而环境因子对物种的筛选作用可以通过比较物种间适合度的差异以及环境因子对物种组成差异的解释度进行验证，但是没有被环境因子所解释的部分并不能完全归因于生态漂变的作用，也可能是一些未被控制/测量环境因子的作用(Legendreetal.，2009;Chase&Myers，2011;Qiaoetal.，2015b;Liuetal.，2016)。

　　1.3选择过程

　　关于选择过程对植物群落构建的影响，主要集中于局域尺度上基于生态位理论的研究，即非生物环境因子的筛选和种内/种间的竞争作用(Tilman，1982;Chase&Leibold，2003;Lettenetal.，2017)。植物群落中，选择过程产生于群落内不同物种个体间适合度的差异(Vellend，2010)。群落构建过程中，一般存在3种形式的选择过程:(1)固定选择效应;(2)密度依赖效应;(3)时空选择效应。固定选择效应是指在特定的环境条件下，如果群落内物种的相对适合度在时间和空间上固定不变，那么群落内具有最高适合度的物种将会排除其他所有的物种(Vellend，2010)。密度依赖效应取决于群落内物种间定性(例如竞争、捕食、互利共生和疾病等)和定量的生态关系，即所研究物种的适合度依赖于群落内同种和异种的个体密度，包括负密度依赖效应(或被称为负密度制约效应)(祝燕等，2009)和正密度依赖效应两个方面(Vellend，2016)。

　　负密度依赖效应的研究内容主要包括:(1)密度依赖的自疏过程(随机死亡假说)，即同种个体的密度与死亡率呈现正相关关系(Kenkel，1988);(2)距离依赖的死亡过程(JanzenConnell假说)，即母树周围同种个体具有较高的密度时，越靠近母树的同种个体死亡率越高(Janzen，1970;Hubbelletal.，1990;Hyattetal.，2003);(3)群落补偿趋势假说，即群落越大，负密度依赖作用越强，越有利于稀有种在群落内的存活(Connelletal.，1984)。负密度依赖效应对群落内的低密度物种更加有利，故而可以使群落内物种维持稳定的共存状态(祝燕等，2009)。在片段化生境中，不管是固定选择效应还是密度依赖效应都可能在时间和空间上存在差异，即时空选择效应，该效应也会潜在地影响群落动态。

　　此外，生境片段化限制了植物种子传播/扩散(Terborghetal.，2011)以及特异性植食动物组成和数量的改变(Valladaresetal.，2006;Emeretal.，2018)，进而影响种子或幼苗被植食的概率(白冰等，2011;Genuaetal.，2017;骆杨青等，2017)。生境片段化所产生的边缘效应也能改变植物与天敌之间的关系(Krishnadasetal.，2018)。生境片段化所引起的种间相互作用的改变，最终会导致植物个体在空间分布格局上的差异，影响密度效应的选择强度。另外，在Chesson(2000，2018)所提出的均等化与稳定化的物种共存理论中，均等化机制反映了物种间竞争排斥的作用，且强调竞争排斥可能增强生态漂变的作用，而稳定化机制则反映了负密度依赖作用的选择过程。因此，Chesson(2000，2018)所提出的理论主要针对物种间竞争共存的作用，关注的是局域群落内的选择和生态漂变过程。

　　1.4物种形成

　　物种形成是指群落内新物种的产生，其主要在大的进化尺度上对局域群落的构建产生影响(Vellend，2010;Romingeretal.，2016)。目前，由于研究条件的限制，大量研究主要关注局域尺度上扩散、生态漂变和选择过程在群落构建中的相对作用，以致于很多研究中，物种形成在群落构建中所起的作用被忽略，而导致相关研究较少(Vellend，2016)。在本文中，关于物种形成在片段化森林群落构建过程中的研究和检验方法也不再详细介绍。但是，需要注意的是，在大空间尺度上考虑物种多样性的形成差异时，物种形成过程将变得非常重要(Ricklefs，2004;Wiens&Donoghue，2004)。

　　此外，有时也需要考虑物种形成对局域群落内物种多样性的影响，如在海洋岛屿上或隔离程度较高的陆地片段化生境中，物种形成是新物种进入局域群落非常重要的途径之一(Romingeretal.，2016;Santosetal.，2016)。物种形成与扩散迁入均会导致局域群落内物种多样性增加(McPeek，2007)，这也是解释局域群落间物种多样性组成在环境梯度(如不同面积或隔离度)上呈现差异(β多样性)的原因之一(Wiens&Donoghue，2004;Gaston&Blackburn，2008)。因此，物种形成过程会通过影响区域物种库，从而间接地驱动局域群落的构建过程。

　　1.5片段化森林群落构建的基本生态过程及相互作用

　　基于Vellend(2016)的群落生态学理论中提出的4个高阶过程，片段化森林群落构建的过程可以简单地概况为:局域群落的构建首先取决于区域物种库中的物种多样性，区域物种库中的物种由源群落向目标局域群落(汇群落)中扩散，在扩散过程中，同时受到选择过程(如环境过滤)和生态漂变的作用，仅有一部分物种可以扩散到目标局域群落中，扩散到目标局域群落中的物种，将经历生态漂变、非生物(环境过滤)和生物因子(种间和种内的竞争作用等)选择过程，最终形成具有不同相对多度的物种分布格局。另外，局域群落内的物种在长时间的进化过程中，也会产生新的物种(即物种形成)。

　　2片段化森林群落构建过程的理论研究

　　岛屿生物地理学平衡理论(MacArthur&Wilson，1963)的提出，为岛屿上或片段化生境中群落构建过程的研究提供了最初的理论和模型。该理论主要考虑扩散过程(与岛屿间隔离度相关的扩散限制过程)和生态漂变过程(与岛屿面积相关的群落内随机的定殖率和灭绝率)对于岛屿上物种多样性形成的作用，但该理论中假定所有的物种是均等的，且未考虑物种自身的属性、岛屿内/岛屿间的生境异质性差异以及物种间的相互作用，忽略了选择过程的作用。在ETIB的基础上，进一步发展形成的中性理论，主要强调生态漂变和扩散限制的作用，同时涉及了物种形成的作用(Hubbell，2001)。

　　随着控制实验或野外观察实验的开展，对片段化生境中群落的构建过程已进行了大量的检验。这些实验主要通过控制景观内的斑块面积/数量(Haddad&Baum，1999;Fahrig，2013)、斑块间的距离/连接度(Lauranceetal.，2011)等，进而控制群落间物种的扩散等过程，探讨影响片段化生境中群落构建的主要生态过程。在检验假说的过程中，也发展出了其他的一些理论或假说(图1)(Santosetal.，2016)，如涉及种间竞争作用的“群落构建规则”(Diamond，1975)，包含选择过程的集合群落理论(Holyoaketal.，2005)，仅考虑景观内生境数量的生境数量假说(Fahrig，2013)等。

　　3片段化生境中不同类型森林群落的构建过程

　　不论控制实验还是野外观察实验，根据被片段化前后森林所处的状态以及片段化后森林的演替状态，可以把片段化森林分为两大群落类型:解构群落和重构群落(Wilsonetal.，2016;Collinsetal.，2017)。解构群落指处于演替后期的老龄林或成熟林被片段化后形成的森林群落，出现逆行演替现象，在演替过程中伴随着物种减少，如中国西双版纳和巴西亚马孙的热带雨林中形成的片段化森林(Liu&Slik，2014)。

　　重构群落是指在片段化生境中通过进展演替而重新构建形成的次生林群落，处于进展演替过程之中，一般处于演替的前期阶段，群落内的优势种主要为一些阳性、生长快、扩散能力强的先锋树种(Baldecketal.，2016;Liuetal.，2019b)。解构群落和重构群落中存在的定殖和灭绝过程将促使群落内的物种组成和多样性发生改变，然而受选择、生态漂变等过程的影响，重构群落中定殖的物种组成和数量与解构群落中易于灭绝的物种组成和数量存在差异(Zavaletaetal.，2009)。已有研究证实，片段化后植物群落的长期动态变化，如物种β多样性的变化，将受到群落起始状态的影响(Collinsetal.，2017)，即优先效应的作用(Fukami，2015)。

　　因此，依赖于森林群落起始状态的不同，生境片段化对群落构建过程的影响可能也会不同，但以往的研究通常忽视了群落的起始状态。已有研究主要关注原来连续的老龄林或成熟林被片段化后形成的解构群落，对片段生境中重构群落的构建过程关注较少(Debinski&Holt，2000;Wilsonetal.，2016;Liuetal.，2019b)。

　　4检验片段化森林群落构建过程的主要方法

　　4.1基于物种分布格局推测群落构建过程

　　在片段化生境中，区域内的物种(物种库)经过扩散、生态漂变、非生物因子的选择过程以及种内和种间的竞争作用(如密度依赖效应)后，最终形成具有不同相对多度物种的局域群落(图2)。因此，可以结合局域群落内/群落间物种个体多度分布或物种组成的差异(β多样性)，以及群落内物种功能特征的分布等，推测群落的构建过程，这是当前群落生态学研究中最常用的一种方法(Vellend，2016;Pearseetal.，2018)。

　　5片段化森林群落构建过程对物种保护的启示

　　自从岛屿生物地理学动态平衡理论(MacArthur&Wilson，1963，1967)提出后，由于生境片段化形成的生境斑块与岛屿类似，该理论也成为片段化生境中生物多样性保护和自然保护区设计的理论框架(Wilson&Willis，1975;Warrenetal.，2015)。但是由于该理论没有考虑物种自身的属性和岛屿间生境的差异等，仅考虑了扩散限制和随机过程对群落构建的影响，使其在群落构建和生物保护中的应用仍存在争论(Diamond，1975，1976)。

　　关于片段化生境中，如何利用岛屿生物地理学和群落生态学中所得出的理论对物种进行有效地保护，仍然是保护生物学面临的主要问题(Harrison&Bruna，1999;Resascoetal.，2017)。其中，保护一个大的保护区还是保护几个小的保护区(SLOSS争论)一直以来是保护生物学家争论的焦点问题(Fahrig，2017，2019)。