唐古特白刺叶片形态结构的地域环境分异

　　提要:为探讨不同地域环境唐古特白刺叶片在形态、结构上形成的分异规律，本研究以分布于暖温型荒漠草原亚带(W)、暖温型草原化荒漠亚带(D)、暖温型典型荒漠亚带(M)3个地域9个生境的白刺为研究对象，采用石蜡切片法比较分析叶片形态、结构。结果表明:(1)采自荒漠化草原的白刺叶片长度、长宽比、厚度均最大，典型荒漠的叶片各指标最低。荒漠化草原的白刺叶片上、下表皮、海绵组织最厚;典型荒漠的叶片最薄。草原化荒漠的白刺叶片上、下栅栏组织最厚;典型荒漠的最薄;草原化荒漠的白刺栅栏组织与海绵组织比最大，荒漠化草原的最小。(2)9个生境中白刺叶片形态结构指标具有显著差异，其中，WBL白刺叶片长、宽、厚最大;DGD叶片长宽比最大;DTD叶片上、下表皮厚度，上、下栅栏组织厚度，海绵组织厚度均为最大;MGD叶片栅栏组织与海绵组织比最大。(3)白刺受到干旱胁迫和盐胁迫后，同化组织中出现粘液细胞以增加渗透压，并且粘液细胞数量随胁迫加剧而增加;海绵组织特化为贮水组织或体现出明显的栅栏化。

　　关键词:唐古特白刺;不同地域;生境;叶片形态;解剖结构

　　植物的叶片是植物生命活动的重要器官，也是对环境变化最为敏感的器官。在不同的环境压力下，植物叶片可以形成不同的适应类型，其结构特征最能体现植物对环境的适应性[1]。植物对环境的适应往往体现在叶片长度、宽度、厚度及解剖结构中表皮细胞厚度、层数、栅栏组织、海绵组织、细胞排列紧密程度等变化[2-5]。唐古白刺(Nitrariatangutorum)又名白刺，白刺科(Nitrariaceae)白刺属(Nitraria)旱生潜水灌木，为中国特有种，在荒漠戈壁、湖盆沙地、盐渍化沙地、荒漠草原等干旱、半干旱地带均有分布;是白刺属植物在我国分布最为广泛的物种[6，7]。白刺是典型的旱生植物，在形态、结构上体现出叶片肉质化、表皮细胞排列紧密有时出现复表皮、角质层厚、栅栏组织发达、海绵组织退化，具有发达的贮水组织[1，8，9]。

　　研究表明，相同地域地理背景相同，气候条件一致，不同植物在形态结构上有趋同适应[8，10，11];同一地域不同居群植物在叶片的形态、结构、营养物质含量上往往存在差异[12，13]。鉴于白刺在我国分布范围广泛，可适应于沙漠、沙地、盐碱滩地、草原、河湖堤岸等不同生境，本研究以暖温型荒漠草原亚带(乌拉特中旗)、暖温型草原化荒漠亚带(磴口)、暖温型典型荒漠亚带(民勤)[14]自然分布的白刺群落作为研究对象，在3个地带性分布区域分别选择3种不同生境作为采样点，采集成熟的白刺叶片作为研究对象，研究分析白刺叶片形态及解剖结构，以期揭示不同地域、生境白刺叶片形态、结构的环境适应性。

　　1采样地概况

　　供试材料分别采自乌拉特中旗(暖温型荒漠草原亚带，用字母W表示)、巴彦淖尔市磴口县(暖温型草原化荒漠亚带，用字母D表示)及甘肃省武威市民勤县(暖温型典型荒漠亚带，用字母M表示)。采集地W地处乌拉特荒漠化草原，年平均气温6.6℃，年平均降雨量117.4mm，年平均蒸发量2438mm;常见伴生植物有红砂(Reaumuriasongarica)、沙生针茅(Stipaglareosa)、无芒隐子草(Cleistogenessongorica)、蒙古韭(Alliummongolicum)、多裂骆驼蓬(Peganummultisectum)、珍珠猪毛菜(Salsolapasserina)等。

　　采集地D位于乌兰布和沙漠东北缘，属于草原化荒漠;年平均气温9.8℃，年平均降雨量150.6mm，蒸发量2286mm，但由于磴口县位于河套灌区的上游，渠道灌溉侧渗严重，同时该区域地处古黄河过道，地下水埋深较浅;常见伴生植物有梭梭(Haloxylonammodendron)、白刺、红砂、沙拐枣(Calligonummongolicum)、沙鞭(Psammochloavillosa)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)等。采集地M位于巴丹吉林沙漠东南边缘，属于典型荒漠带;年平均气温9.6℃，年平均降雨量118mm，年平均蒸发量2644mm;常见伴生植物有梭梭(Haloxylonammodendron)、大白刺(N.roborowskii)、泡泡刺(N.sphaerocarpa)红砂、沙拐枣、沙鞭等。3个采集地地域差异较大，在磴口县分别在固定沙丘、丘间低地、盐碱滩地进行采样;乌拉特中旗分别在盐碱滩地、半流动沙丘、山前冲积扇采样;民勤分别在固定沙丘、半固定沙丘、半流动沙丘进行采样。

　　2材料与方法

　　2.1形态指标测定方法

　　2018年8月初，在不同地域(采集地)分别选择3种生境，每种生境(采集点)选择生长均匀、健壮无病虫害的3个白刺沙包，3个白刺沙包相距1km以上。按照东、西、南、北方向各选择5个健康、无病虫害的枝条进行取样，形态指标的测定采用随机取样法，每方向取50片新鲜叶片，每种生境(采集点)共计600片;使用数显游标卡尺对叶片长度、宽度、厚度进行测量，取算数平均值。

　　2.2解剖结构材料采集

　　供试材料采于2018年8月初。在不同地域(采集地)分别选择3种生境，每种生境(采集点)选择生长均匀、健壮无病虫害的3个白刺沙包，按照东、西、南、北方向，各选择5个健康、无病虫害的枝条进行取样;3个白刺沙包相距1km以上。供试材料使用枝条中部发育成熟的叶片，每个方向取样2片，每种生境(采集点)共计24片，每个地域72片，共计216片。

　　2.3石蜡制片方法

　　采用70%酒精配制的FAA固定液固定新鲜叶片48h以上，常规石蜡切片法制片，蜡带厚度14μm，番红-固绿对染，中性树胶封片。LEICADM2000显微镜进行结构观察，LASV4.12软件进行测量并拍照。

　　2.4数据处理

　　采用MicrosoftExcel2016和SPSS24.0软件的ANOVA数据分析模块3结果与分析3.1叶片形态分析白刺叶片形态随环境变化较大，就本研究取样来看，3个采样地叶片长度、厚度之间均具有显著差异;采样地W和M的白刺叶片宽度无差异，二者与采样地D的白刺叶片宽度均有显著差异;采样地D和W叶片长宽比无显著差异，二者与采样地M叶片具有显著差异。采样地W叶片长度、长宽比、厚度均最大;采样地M叶片长度、长宽比、厚度最小;采样地M叶片宽度最大，采样地D叶片宽度最小。说明随着干旱加剧，来自于荒漠化草原、草原化荒漠、典型荒漠的白刺叶片形态呈现逐渐变小、变薄的趋势;叶片宽度变化趋势不稳定。

　　3个采样地分别选取3种不同生境，对9个采样点白刺叶片形态指标进行分析，叶片最长为29.97±0.32mm，采自乌拉特中旗半流动沙丘;最短为19.75±0.38mm，采自于民勤半流动沙丘;叶片长度排序依次为:WBL>DGD>WTD>WSQ>MGD>DDD>MBG>DTD>MBL。叶片最宽为6.38±0.08mm，采自于乌拉特中旗半流动沙丘;最窄为4.98±0.19mm，采自于磴口盐碱滩地，叶片宽度排序依次为:WBL>MBL>MBG>WSQ>DDD>MGD>DGD>WTD>DTD。叶片长宽比最大5.09±0.05，采自于磴口固定沙丘;最小为3.14±0.05，采自于民勤半流动沙丘;叶片长宽比排序依次为:DGD>WTD>WBL>MGD>DDD>WSQ>DTD>MBG>MBL。

　　叶片最厚为0.86±0.01mm，采自于乌拉特中旗半流动沙丘;最薄为0.55±0.01mm，采自于磴口固定沙丘和民勤半固定沙丘;叶片厚度排序依次为:WBL>WTD>DTD>DDD>WSQ>MBL>MGD>DGD=MBG。白刺叶片形态会因生境不同形成差异，生境越干旱，叶片越小、越薄，与不同地域白刺叶片形态的变化规律一致。对9个采集点的白刺叶片形态指标的差异性分析表明，来自不同采集点(生境)各指标上差异较大，大于整体分析采集地(地域)间的差异;而同一采集地的不同生境间也多具有显著差异。叶片宽度变化没有明显规律。

　　3.2解剖结构分析

　　3.2.1表皮

　　从白刺叶片的横切整体来看，白刺叶片表皮多由1层细胞构成，细胞个体小且排列紧密;在气孔器以下的叶肉组织中，形成较大孔下室;下表皮的气孔器较上表皮多。采自于民勤的叶片，表皮出现复表皮现象，由2层细胞构成。表皮之外有角质层，其上被有表皮毛。不同地域的白刺叶片上表皮均较下表皮厚;3个采集地白刺叶片上、下表皮最厚的为乌拉特中旗样品，最薄的采自民勤;采自于3个采集地的叶片上表皮厚度之间均有显著差异，下表皮厚度磴口叶片与民勤叶片无差异，二者与乌拉特中旗具有显著差异。从不同生境来看，白刺叶片上、下表皮厚度排序相同，最厚的都是采自于磴口盐碱滩地的样品，其次为乌拉特中旗盐碱滩地样品;上、下表皮最薄的都是采自于民勤半固定沙丘。说明生境水分条件越好，白刺叶片表皮细胞越厚;盐碱滩地尽管盐浓度较高，但水分条件好，使得表皮细胞在9个采集点中最厚。

　　3.2.2叶肉

　　白刺叶肉由栅栏组织、海绵组织共同构成;栅栏组织紧挨上、下表皮细胞，中间为海绵组织，是双栅型结构;采自于草原化荒漠和典型荒漠的白刺叶片其海绵组织特化为个体大、排列紧密的贮水组织。不同地域白刺叶肉中栅栏组织厚度、细胞层数、细胞形态、栅栏组织排列的紧密程度，海绵组织厚度等指标有一定差异(图版Ⅰ)。从叶片横切整体来看(图版Ⅰ:1～3)，靠近上表皮一侧栅栏组织(以下简称"上栅栏组织")较靠近下表皮一侧的栅栏组织(以下简称"下栅栏组织")厚。采于乌拉特中旗山前冲积扇(WSQ)、半流动沙丘(WBL)的白刺叶片栅栏组织排列较紧密，细胞间隙较小;栅栏组织细胞3～4层柱状细胞构成，细胞较瘦小、呈狭条形。海绵组织量少，有一定胞间隙，细胞较大、饱满，部分细胞特化形成贮水细胞。

　　采于磴口固定沙丘(DGD)和丘间低地(DDD)的白刺叶片栅栏组织排列较疏松，细胞间隙较大;栅栏组织细胞2～3层柱状细胞构成，细胞大小不均匀。海绵组织介于上、下栅栏组织之间，与栅栏组织界限不明显，细胞特化形成贮水组织，细胞个体较大，形状不规则，存在细胞间隙。采于民勤3种生境的白刺叶片，叶肉组织排列紧密，胞间隙小，栅栏组织与海绵组织界限明晰。栅栏组织由3～4层短柱形细胞构成;其间分布染色为紫红色的异细胞(粘液细胞)，以盐碱滩地生境更为明显(图版Ⅰ:9)，且上栅栏组织较下栅栏组织多。海绵组织特化形成个体较大、饱满，形状不规则，排列紧密的贮水组织细胞。

　　4讨论

　　叶片是暴露在环境中面积最大的器官，是光合作用和蒸腾作用的主要场所，对环境的变化最为敏感、可塑性最强。在适应环境的过程中，不同植物叶片对旱生环境有不同的适应方式，节水型植物叶片形态结构主要以低渗透势、木质部导管直径小，气孔的有效调节性能增强为主要特征，而耗水型植物叶片特征则与之相反，也有一些植物在进化过程中会兼具二者特征[2，15]。生长在相同环境的不同植物在形态、结构上会出现趋同特征，分布于不同区域的同种植物由于环境差异，往往在形态、结构上有不同的特征，即趋异适应[16]。植物适应旱生环境主要体现在避免水分散失能力、提高保水能力和贮水能力几个方面;叶片适应旱生环境的变化主要是向着降低蒸腾速率、增强储水性及提高光合效率等方面。荒漠化草原(W)、草原化荒漠(D)、典型荒漠(M)三地域干旱程度依次加剧，采自3地的白刺叶片的长度依次变短，叶片厚度、上下表皮细胞依次变薄。

　　一般来讲，植物在旱生植物叶片有变厚的趋势，本研究发现，白刺叶片随环境干旱加剧，呈变薄的趋势。该结果和于海燕研究华北3个种源文冠果抗旱性时发现河北种源文冠果叶片在水分胁迫后，叶片随胁迫程度呈变薄趋势相一致[17];李小燕等人对不同立地条件下沙棘叶片结构及其生态适应性中得出一致结果[18]。3个采集地9个生境白刺叶片长度排序为:WBL>DGD>WTD>WSQ>MGD>DDD>MBG>DTD>MBL;叶片厚度排序为:WBL>WTD>DTD>DDD>WSQ>MBL>MGD>DGD=MBG。生境自然条件越好，植物可吸收利用水分越充足，其生长量也就越多。叶长排序基本符合大的区域气候背景。盐碱滩地水分充足，但对植物生长形成了盐胁迫，与同地域其他生境相比，叶片生长会受到一定影响。白刺是一种耐盐植物，具有高渗透压，在盐生环境能够正常吸收土壤水分，叶片厚度会维持至水分充足状态;但盐碱生境并非其最适生长环境，白刺叶片生长会受到抑制而呈现出较小的形态。

　　生物论文投稿刊物：《微生物学通报》1974年创刊，是中国微生物学会和中国科学院微生物研究所主办， 国内外公开发行，以微生物学应用基础研究及高新技术创新、应用为主的综合性学术期刊。

　　5结论

　　白刺是典型的旱生植物，随着环境干旱加剧，白刺叶片形态结构会发生明显改变，其中，叶片长度(叶面积)、叶片厚度、栅栏组织厚、海绵组织厚度、栅栏组织与海绵组织比对环境变化敏感。随着分布区环境干旱程度加剧，白刺叶片长度变短、叶面积变小、叶片变薄;表皮细胞个体小化，甚至会出现复表皮;栅栏组织细胞变短、层数增加，细胞紧密度增大;海绵组织细胞个体小化，胞间隙变小，细胞特化为贮水细胞，或逐渐栅栏化;栅栏组织与海绵组织比变大。白刺在受到干旱胁迫和盐胁迫时，叶片栅栏组织会出现粘液细胞来提高组织渗透压，粘液细胞数量随胁迫加剧增加。白刺叶片形态结构因分布区不同有一定地域差异，差异主要源于环境水分条件，因此，生境条件对白刺叶片形态结构的影响大于地域差异造成的影响。

　　参考文献

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　　[3]郭婧宇.三种沙生植物叶形态、结构差异性及环境分异[D].呼和浩特:内蒙古农业大学，2018:3-4.

　　[4]孙梅，田昆，张贇，等.植物叶片功能性状及其环境适应研究[J].植物科学学报，2017，35(6):940-949.

　　[5]杨洋，赵杏花，左合君.羊柴叶形态结构的地域分异特征及其与生态因子间的关系[J].广西植物，2019，39(9):1233-1242.

　　作者：赵杏花1，2，李旭红3，郭璐1，2，高永1，2