放牧和刈割对内蒙古典型草原蚂蚁筑巢的影响

　　摘要：蚂蚁是内蒙古典型草原节肢动物群落的重要成员，其筑巢活动对草地土壤肥力和植被结构有重要影响。2012年设置全季节放牧(T1)、春牧秋割(T2)、秋季刈割(T3)三种处理，并以不利用为对照(CK)，连续放牧和刈割7年后，于2019年研究了蚂蚁筑巢对放牧和刈割的响应。结果表明：草地在排除放牧和刈割扰动的情况下，蚁丘密度为1.92个/m2，盖度为0.22%;T1处理显著提高了蚁丘密度(11.42个/m2)和盖度(0.85%)(P<0.05)。共记录蚁丘313个，面积0.79～78.54cm2;放牧和刈割导致面积小于20cm2的中蚁丘和小蚁丘密度较对照提高。空间图式和聚集度指标法分析显示，对照中蚁丘密度较低，呈均匀分布，3种放牧和刈割处理中蚁丘密度提高，呈聚集分布;密度越高，聚集度越高。三种处理均导致植物高度和凋落物积累量较对照减少，并以T1减少幅度最大，蚁丘密度与植物高度和凋落物积累量呈显著负相关。可以认为，秋季刈割(T3)或春牧秋割(T2)是较全季节放牧(T1)合适的内蒙古典型草原草地管理措施。

　　关键词：放牧;刈割;蚁丘特征;植物群落特征;内蒙古典型草原

　　内蒙古典型草原是我国的生态安全屏障和畜牧业基地，是内蒙古最具代表性的草原类型[1]，具有防风固沙、调节气候、保持水土、涵养水源等生态系统功能和服务[2-3]，对维持区域生态平衡有重要作用[1，4]。放牧和刈割是内蒙古典型草原的主要利用方式，合理的放牧管理能促进植物的再生性能[5]、增加植物的可利用养分含量[6]，有助于保护草地生物多样性和改善草地生态系统功能[7-8]。同样，适当刈割能提高草地植物群落多样性和物种丰富度，促进草原生态系统的良性发展[9]。因此，放牧和刈割对草地生态系统的不同组分有不同影响，过度放牧和刈割均不利于草地的可持续利用[10]。

　　草地论文范例：玛纳斯河流域荒漠草地沙化遥感监测研究

　　蚂蚁是草地生态系统中节肢动物群落的重要成员，适应性强，分布广泛，在不同类型草地中均有分布[11-12]。作为系统的消费者，蚂蚁与草地中的其他动物间存在明显的竞争、捕食与被捕食、共生与寄生关系，其活动是草地生态系统的重要生物扰动因素，在维持草地生态系统平衡中有重要作用[12]。在筑巢过程中，蚂蚁通过取食、排泄以及搬运有机物等活动，提高蚁巢内土壤微生物的活性[13]，降低草地的植物物种多样性，改变草地植物群落结构[13-14]，增加蚁丘土壤养分含量和土壤孔隙度，降低土壤容重，提高土壤渗透性，蚁丘表面覆盖的土壤团粒层可以减小蚁丘土壤的蒸发作用[14-15]。

　　蚁丘和蚁穴内土壤营养元素的富集不仅为土壤微生物和植物根系生长提供了物质和能量，也为土壤呼吸提供了能源和底物[16-18]。有研究表明，内蒙古典型草原区分布有2亚科11属52种蚂蚁[19-21]。但未见到关于内蒙古典型草原区蚂蚁群落生态系统功能特征以及对环境扰动响应的研究报道。阐明蚂蚁筑巢活动对放牧和刈割的响应，有助于深入理解放牧和刈割管理对典型草原生态系统影响的机制。本文通过分析放牧和刈割处理下草地中蚁丘特征的变化，研究放牧和刈割处理对蚂蚁群落的影响，以期为内蒙古典型草原草地资源合理利用和科学管理措施的制定提供依据。

　　1研究地区与研究方法

　　1.1研究地区

　　研究区位于内蒙古锡林郭勒盟中部，地理坐标为43°26′～44°08′N和116°07′～117°05′E，海拔1000～1500m。大陆性半干旱中温带气候，夏季温热湿润，冬季寒冷干燥，年平均温度为-1.1～0.2℃，无霜期90～110d，年降雨量280～345mm，主要集中在6—8月。地貌类型有丘陵、风成沙地、熔岩台地和河谷低地等基本类型。土壤以厚层栗钙土和典型栗钙土为主。植物群落组成以克氏针茅(Stipakrylovii)、羊草(Leymuschinensis)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)为优势种。

　　1.2实验设计和数据采集

　　研究地点选择在内蒙古锡林浩特市毛登牧场内蒙古大学草地生态学研究基地，地理坐标为44°10′N和116°28′E，海拔1160m。基地所属草场于2011年围封用于草地生态学研究，包括草原放牧和刈草利用实验样地平台，平台包括3个面积为1hm2(100m×100m)的试验区组，分别称区组Ⅰ、区组Ⅱ和区组Ⅲ，每个区组内随机设置9种放牧和刈割处理试验小区，每小区面积为33.3m×33.3m，每种处理包含3个重复。区组之间以及处理之间以网围栏分隔，区组之间留2m通道。

　　2012年春季开始进行放牧和刈割试验，各个季节放牧率为6只羊/试验小区。每季节放牧开始时间为21日，放牧处理样地以羊草留茬高度为6cm时确定为终牧期。刈割管理在每年秋季(8月)进行，以剪草机刈割牧草地上部分，并移出草地[22]。2019年8月10日，即在连续放牧和刈割7年后，选择实验平台的3种处理研究放牧和刈割对蚂蚁筑巢的影响。T1：全季节放牧，即5-9月每月放牧1次;T2：春季放牧并秋季刈割，即6月放牧1次、8月刈割1次;T3：秋季刈割，即8月刈割1次;以排除放牧和刈割的小区为对照(CK)。在每个处理小区的中心位置，划定1个2m×2m样方，以20cm×20cm为单位，顺序记录出现在样方中的蚁丘数量和大小(测定蚁丘的最长和最短直径)。

　　1.3数据处理

　　统计计算不同处理小区的蚁丘密度(个/m2)和盖度(%)。蚁丘形状虽然不规则，但多数接近圆形。因此，以测定的最长和最短直径的均值作为直径，计算圆面积近似地作为蚁丘面积的估计值。估算结果表明，记录的313个蚁丘面积范围为0.79～78.54cm2，多数蚁丘(306个)面积在0.79～20cm2范围内，仅少数蚁丘(7个)面积大于20cm2。据此，对蚁丘大小做如下划分：面积小于10cm2为小蚁丘，10～20cm2为中蚁丘，大于20cm2为大蚁丘。

　　统计计算不同大小蚁丘的密度(个/m2)。绘制每个样方内蚁丘的空间图式。采用聚集度指标法测定蚁丘的分布格局，选择计算的指标为扩散系数(C)、平均拥挤度(M*)、聚块性指标(M*/m)、扩散型指数(Iδ)、丛生指数(I)、久野指数(Ca)和负二项分布k值等[23-25]。计算公式为　　　　C=S2/m，　　M*=m+s2/m-1，Iδ=M*/(m-1/n)，I=S2/m-1，Ca=(S2-m)/m2，k=m2/s2-m，其中，m为样本平均值(个/m2)，S2为样本方差，n为抽样数。采用Pearson相关系数分析放牧和刈割影响下植物群落特征变化与蚁丘特征变化之间的关系，并进行双尾显著性检验。文中数据均以(平均值±标准差)表示，数据的统计计算在Excel2010、SPSS20.0中完成，文中的图和表用Excel2010制作。

　　2研究结果

　　2.1放牧和刈割对蚁丘密度和盖度的影响

　　与对照比较，全季节放牧处理(T1)样地的蚁丘数量显著较高(P<0.05);春牧秋割(T2)、秋季割草处理(T3)样地的蚁丘数量高于对照，但之间差异不显著(P>0.05)。与蚁丘数量的测定结果类似，全季节放牧(T1)导致蚁丘盖度较对照显著提高(P<0.05);春牧秋割(T2)和秋季刈割(T3)尽管也导致蚁丘盖度较对照提高，但差异不显著(P>0.05)。

　　3讨论

　　放牧和刈割对内蒙古典型草原生态系统的影响评价一直是人们关注的焦点。本文研究了放牧利用、放牧和刈割混合利用以及刈割利用3种管理形式下草地中蚁丘特征的变化，包括蚁丘密度、对草地的覆盖度和空间分布特征，以期从蚂蚁的角度为制定合适的内蒙古典型草原管理措施提供依据。

　　已有的关于蚂蚁群落的研究大多着眼于其筑巢活动对生态系统功能(如能量流动和养分循环[11，17])以及系统不同组分(如土壤物理性质和养分含量[11，26]、植物群落特征[27，28]和微生物活性[13])的影响，较少有关于自然或人为因素影响蚂蚁筑巢活动的研究报道。刘任涛等[26]对科尔沁沙地流动沙丘掘穴蚁蚁丘分布的调查结果为：蚁丘密度或蚁丘的直径和盖度均表现为丘顶>迎风坡>背风坡，显然，流动沙丘3种微环境受风蚀扰动程度的大小顺序应该是迎风坡>丘顶>背风坡，受风蚀影响，丘顶和迎风坡植被发育较差，多数情况下呈裸露状态。即风蚀影响植被发育状况，继而影响科尔沁流动沙丘掘穴蚁筑巢活动和蚁丘的空间分布。本文中，扰动因素是放牧和刈割，放牧和刈割直接影响植被状况。与对照(CK)比较，三种处理(全季节放牧、春牧秋割和秋季刈割)都导致植物群落密度和高度的降低以及凋落物积累量的减少，并以全季节放牧处理(T1)降低和减少程度最大。

　　本文的研究结果为：全季节放牧处理(T1)导致蚁丘密度和盖度均较对照显著提高(P<0.05)，春牧秋割(T2)和秋季刈割(T3)处理的蚁丘密度和盖度较对照有提高，但不显著。可以看出，与刘任涛等[26]的研究结果相似的是，自然或人为扰动导致植被退化，极大地促进了蚂蚁的筑巢活动;类似的研究结果还见于Wu等[11]在研究中国东北湿地蚁丘对土壤碳和氮库的贡献中发现的“退化湿地中蚁丘密度显著增加”以及郭靖等[29]在研究粤北地区3种生境(荒地、田埂和草坪)红火蚁(Solenopsisinvicta)蚁丘密度和分布中发现的“人为去除植被的田埂有较高的蚁丘密度”。对这种结果的可能解释是，扰动导致的植被退化和凋落物减少，减弱了其对蚂蚁筑巢活动的限制作用，从而使蚁丘的密度和盖度均显著提高。

　　植物密度和凋落物盖度与放牧和刈割处理之间的关系、蚁丘密度和盖度变化与植物密度和凋落物盖度变化之间呈负相关关系的分析结果也支持以上推断。因此，蚁丘特征的变化可以作为草地适合管理措施筛选的评价指标。即在排除人为扰动的草地中(CK)，蚁丘的密度和盖度均较低;在人为扰动(放牧和刈割)导致草地退化的情况下，蚁丘密度和盖度提高，退化越严重，提高越显著。

　　蚁丘大小与蚂蚁种类、种群数量和蚁丘构筑时间相关[29-31]。如对红火蚁蚁巢表层各虫态蚂蚁数量与蚁丘大小关系的调查表明，红火蚁蚁群总数和各虫态数量均明显地随着蚁丘体积和蚁丘基部面积的增大而增大[30];黄敦蚁(Lasiusflavus)的蚁丘大，铺道蚁(Tetramoriumcaespitum)和玉米毛蚁(Lasiusalienus)的蚁丘较小[21]。本研究统计的蚁丘均为构筑时间较短的蚁丘，表面未被压实，多数面积小于10cm2，不具明显高度，仅有蚂蚁筑巢过程中移出的一薄层土壤。最大蚁丘的面积约为78.54cm2，较高的蚁丘高度也不足0.5cm(因为多数蚁丘高度极低，未做测量，该数据为依据采样印象的估计值)。另外，对采样草地周围观察，也未见到面积极大、有明显高度的蚁丘。这显著低于已有文献中记录的蚁丘面积和高度数据[14，30]。

　　因此，本文统计结果中小蚁丘居多的原因可能是，蚁丘构筑时间短、种群数量小，样地内分布的蚂蚁种类所构筑的蚁丘本身较小。聚集度指标法的各指标计算结果大多显示，对照中蚁丘呈均匀分布，秋季刈割处理(T3)样地中蚁丘呈或接近随机分布，全季节放牧处理(T1)和春牧秋割处理(T2)中的蚁丘则呈聚集分布，且负二项分布k值显示的聚集程度以全季节放牧处理(T1)中最高。蚁丘空间分布的聚集程度与放牧和刈割处理导致的植被变化之间似存在如下关系：放牧或刈割导致植被退化，凋落物盖度降低，蚁丘密度增加，聚集度提高。

　　显然，蚁丘数量与覆盖度的增加可提高土壤的渗透性能，减小土壤蒸发作用，促进土壤呼吸作用[15，18]。但植食性蚂蚁数量的过度增加，可能会影响植物生长[14]，某些蚂蚁种类可能在其较大的蚁丘内积累较多且松散的枯枝落叶，从而加大消除草原火灾的难度[32]。从本文涉及的3种草地利用形式对蚁丘特征、草地植物群落和凋落物积累特征的影响看，全季节放牧处理(T1)较秋季刈割(T3)和春牧秋割(T2)对草地的负面影响更加严重。

　　参考文献：

　　[1]ANGERERJ，HANG，FUJISALII，etal.ClimatechangeandecosystemsofAsiawithemphasisonInnerMongoliaandMongolia[J].Rangelands，2008，30(3)：46-51.

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　　[3]高英志，韩兴国，汪诗平.放牧对草原土壤的影响[J].生态学报，2004，24(4)：790-797.

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　　[5]汪诗平，王艳芬，李永宏.不同放牧率对草原牧草再生性能和地上净初级生产力的影响[J].草地学报，1998，6(4)：275-281.

　　作者：乌日罕，刘新民