稀土叶面肥对荔枝光合作用和成花坐果的影响

　　摘要：【目的】研究稀土元素叶面肥对荔枝的光合作用、成花、坐果和果实品质等方面的影响。【方法】以„桂味‟、„糯米糍‟和„井岗红糯‟荔枝为材料，在花期、果实发育期和秋梢老熟期叶面喷施稀土元素，测定光合作用参数、光合相关酶活性、坐果和果实品质分析。【结果】发现稀土元素叶面肥处理可显著提升荔枝叶片的净光合速率，特别是对老叶的作用更明显，提升的幅度在1020%;稀土元素处理对荔枝叶片的叶绿素水平和光合作用关键酶的活性均无显著的影响，但明显增加了气孔的导度，说明稀土元素提高净光合速率的途径主要是增加气孔的导度。成花和坐果是决定荔枝产量和经济效益的瓶颈问题，冬季进行两次的叶面肥处理在显著提升光合作用的同时，极显著提高了成花枝率，提升幅度达50%;在雄花开放和花后周叶面喷施则可显著提高坐果率，增加产量，增产幅度接近60%，显著增加经济效益。【结论】稀土元素可以提高荔枝叶片的净光合速率进而提高荔枝的成花枝率和坐果率，显著提高产量和经济效益。

　　关键词：荔枝;稀土元素;光合作用;成花;坐果;产量

　　荔枝LitchichinensisSonn.)为热带亚热带常绿木本果树，是南方特色大宗果树，我国面积近55万hm[1]。荔枝果实外型美观，色彩艳丽，果肉高甜微酸，肉质细腻并有特殊香气，营养丰富，是滋补佳品，深受消费者喜爱，被称为岭南佳果。除了鲜食，还可制成荔枝干、荔枝酒、罐头、果汁、浓缩汁等加工产品，具有较高的经济价值。成花和坐果是荔枝产量形成的关键决定因素，成花不稳和坐果率低是限制荔枝产业可持续发展的两个瓶颈问题。自上个世纪80年代以来，国内外学者对荔枝花果发育生理与调控技术的研究取得了长足进步，荔枝产量的年度波动幅度明显降低，产量明显提升，然而，大年年份平均单产仍不到每亩500公斤[1]。

　　说明荔枝与其他大宗果树如苹果、柑橘等相比产量还有很大的提升空间。树体的碳水化合物储备影响荔枝的成花和坐果[25]，因而是影响荔枝的产量的重要因素。绿色植物通过光合作用，利用光能，将二氧化碳和水转化为碳水化合物，光合作用是作物产量形成的基础。荔枝属于净光合速率低下的作物种类，新成熟叶的净光合速率一般6μmol∙m∙，老叶的净光合速率更低一般只有3μmol∙m∙。

　　远低于净光合速率大于15μmol∙m∙的毛叶枣、苹果和葡萄等果树。提高荔枝叶片的净光合速率，进而提高树体的碳素营养水平可能是当前解决荔枝产量低瓶颈问题的有效手段。刘建峰等研究发现一些荔枝保果剂可显著提高净光合速率，同时促进荔枝的坐果。但具体的保果剂配方和提高光合作用的内在机制未知。稀土元素是当前农业生产较常使用的微量元素。应用较多的是镧系稀土，镧、铈等轻稀土能够促进农作物的生长，促进对氮、磷、钾等营养元素的吸收，缩短作物的生长周期，提升农作物叶片中的叶绿素含量，增强光合作用，促进干物质的积累，还具备增强作物对病菌与干旱的抵抗能力，进而实现提高作物产量和质量[113。

　　早前有研究表明叶面喷施硝酸稀土能使荔枝显著增产。低浓度的硝酸铈和硝酸镧促进拟南芥花穗抽生，并提高花穗数，增加开花数量。硝酸镧和氨基酸硝酸镧螯合物可通过降低氧化胁迫和增加叶绿素含量，有效改善水稻重金属胁迫，促进生长。硝酸镧和氯化镧的La3+可在缺磷条件下增加红豆幼苗抗氧化保护酶的水平，包括超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)，而显著降低丙二醛(MDA)含量，显著增加叶片面积、气体交换能力、叶绿素含量和类胡萝卜素含量，并明显缓解因缺磷导致的光合下降。

　　氯化镧被证明可以提高中华魔芋的光合色素含量，叶绿素荧光参数，光合速率和气孔导度，从而提高魔芋的产量和葡甘露聚糖的含量18。对处于生殖期的玉米，LaCl可显著提高叶片的光合能力，叶面积和干物质含量，从而促进玉米的穗部性状和产量的提高19。稀土元素在提升大田作物的光合作用以及产量方面有了一定的研究，但是对木本果树的生物学效应以及发挥作用的具体途径目前研究较少。本文以荔枝为研究材料，在不同的物候期叶面喷施稀土元素，探讨处理对光合作用、成花、坐果以及产量与果实品质的影响，为荔枝提质增效栽培措施的研发提供重要的参考。

　　1.材料和方法

　　1.1.实验材料和田间处理

　　1.1.1夏梢老熟期稀土元素处理对荔枝光合作用的影响

　　实验用树为广州华南农业大学果园的„桂味‟和„糯米糍‟荔枝，由于2019年是荔枝小年，华南农业大学果园的„桂味‟和„糯米糍‟荔枝几乎无花，于月29日按照生产上叶面施肥常规方式进行整株喷施处理，处理后两周进行光合作用数据的采集，并取叶圆片进行光合作用相关酶活性测定。单株小区，随机区组设置，每处理个重复。

　　1.1.2秋梢期稀土元素处理对荔枝叶片光合作用和成花的影响于2019年10月下旬选取树势和发育状态的相对一致的„糯米糍‟和„桂味‟喷布稀土元素叶面肥，喷后两周测定叶面的光合作用参数，测定后再喷一次，于2020年月调查成花枝率。单株小区，随机区组设置，每处理个重复。

　　1.1.3花期稀土元素处理对荔枝坐果、产量和果实品质的影响于2020年月中旬，„井岗红糯‟雄花初开期树冠喷布稀土元素，并每株选择花穗大小相近的20个花穗挂牌，跟踪调查果穗的坐果情况，在果实成熟时采果进行产量的测定，每树随机取20个果进行果实品质测定。单株小区，随机区组设置，每处理个重复。

　　1.2.光合作用和叶片SPAD测定使用Li6400便携式光合作用测量仪(LiCor，美国)进行叶片光合参数的测定，选择晴朗无云的上午，每棵树东南西北四个方向随机选择16枝生长状态相似的老熟秋(春)梢，测量第三复叶中间一对健康小叶的光合相关数据。夏季光合选择去年秋梢(老叶)和当年春梢(新成熟叶)分开统计，冬季光合选择当年秋梢的新成熟叶片进行测定。光合作用测定后采用SPAD502Plus叶绿素仪测定叶片SPAD值。

　　1.3.成花枝率和坐果情况调查在每棵荔枝树的东南西北中五个方向各选取个大于2cm的大枝条，在选取的大枝条中调查其末端枝条的个数以及其中的开花枝条的数目(简称花枝数目)，并且记录下来。按“成花率花枝数目末端枝条数目100%”计算荔枝成花率。在第一次处理时，选择大小相对一致的花穗或果穗进行挂牌，在果实发育过程中跟踪调查穗的果数，以平均每穗果的挂果数来表示坐果的情况。

　　1.4果实品质测定

　　荔枝成熟后每株随机取个果实进行品质分析。用ChromaMeterCR400(日本)色彩色差计测量果实的色差参数，在果面中部的不同位置测个点，取平均值。用百分之一天平测单果重，皮重和种子重，按(果实重量果皮重量种子重量)果实重量100公式计算可食用率。用日本ATAGOpal数显糖度计测量单果TSS。参照Wang等利用高效液相色谱法测定假种皮的可溶性糖和总糖。

　　1.5.数据分析用Excel进行数据整理，学生氏分布进行差异显著性检验，SigmaPlot12.5进行图表绘制。

　　2.结果与分析

　　2.1.稀土叶面肥对荔枝叶片光合作用的影响

　　2.1.1对上一年度秋梢老叶和本年度春梢新成熟叶光合作用的影响

　　处理后两周选取„桂味‟(GW)和„糯米糍‟(NMC)植株上一年度秋梢和当年春梢老熟叶片测定净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率等光合作用参数，结果如图所示。两品种两趟枝梢叶片的光合作用有明显的差异，春梢新成熟叶净光合作用速率明显高于上一年度秋梢的老叶，这种差异的原因可能主要气孔导度，上一年度秋梢老叶的气孔导度明显小于本年度春梢的新成熟叶。

　　氨基酸稀土叶面肥(GM)和稀土叶面肥(XT)树冠喷布后可明显提高两趟梢老熟叶片的净光合速率，其中在提高上一年度秋梢老叶的效果更明显，两种叶面肥均显著提两个品种上一年度秋梢老叶的净光合速率;同时处理也提高了叶片的气孔导度，增加了蒸腾速率，对老叶的影响较新熟叶片显著;与提高„桂味‟叶片净光合速率相对应，胞间二氧化碳浓度显著降低，而处理对„糯米糍‟叶片胞间二氧化碳的浓度则无显著的影响。两种叶面肥处理的效果大致相同，说明稀土元素是发挥作用的主要组分。

　　2.1.2对秋梢新成熟叶光合作用的影响

　　冬季稀土元素叶面肥喷施处理对秋梢成熟叶片的光合作用参数也有显著的影响，两个品种均表现为处理叶片净光合速率和气孔导度显著高于对照，与气孔导度提高相一致，叶片蒸腾速率也有增加的趋势，但没有达到显著水平。

　　3.讨论

　　3.1.稀土叶面肥通过提高气孔导度增加荔枝净光合速率

　　树体的碳素储备和合理分配是作物高产优质的保障。荔枝的幼叶在展开一半的时候才开始有净光合产物积累，完全展开并变成深绿色时达到最大光合速率。荔枝的光合速率一般低于落叶果树，因而其碳素供应能力相对较弱。本研究测定不同叶龄的老熟叶片的光合作用，结果表明新成熟叶的净光合速率在9μmo明显高于前一趟梢的老熟叶片5μmol，同样气孔导度也是新成熟叶片明显大于前一趟梢的老熟叶。这结果说明老叶气孔导度的下降可能是其净光合速率下降的主要原因。影响光合作用的内在因素主要包括每单位叶的Rubisco活性、RuBP合成速率和CO供应，而CO供应由气孔导度和环境CO决定。气孔介导了光合作用所有CO的9499%，气孔导度限制占总光合限制的60%[2。

　　气孔导度上调会增加气体交换，较高的气孔导度可增强CO扩散到叶片中并提高光合速率，这是决定生长和产量的重要因素。稀土元素喷施荔枝树冠显著提高了叶片的净光合速率，特别是前一趟梢的老熟叶，同时气孔的导度也有显著的提升，而对叶片的叶绿素和光合作用关键酶的活性影响不大。这结果说明稀土元素可通过增加叶片气孔导度的方式提升荔枝叶片的净光合速率。

　　3.2.增加净光合速率在荔枝成花坐果中的作用

　　荔枝属于比较难成花的树种，在诱导性低温来临前，必须有足够的碳水化合储备，一般枝梢碳水化合物含量高，成花率也高[3,5]。在荔枝生产中，螺旋环剥、生长抑制剂处理等调控措施均能显著提高树体的碳素水平，同时提高成花枝率，减轻大小年的发生[1]。本研究中利用稀土叶面肥喷施荔枝树冠，在显著提升净光合速率的同时也显著提高了荔枝的成花枝率。这个结果再一次印证了碳素营养在荔枝成花中的重要作用，也说明生产上在荔枝花芽诱导前期利用光合作用提升剂叶面喷施处理是提高成花枝率的有效手段。

　　落叶果树在落叶前，叶片光合作用要同时供应果实发育、枝梢生长和树体碳素营养储备的形成，而来年的花和新梢发育几乎完全依赖树体储备。常绿果树对植株碳素储备的依赖性不像落叶果树那么强，但袁炜群等[4]研究发现随着糯米糍‟荔枝花穗发育及随后的开花坐果，树体的碳素储备被快速消耗，这说明，荔枝花果发育期间，叶片光合作用产生的碳素营养的供应能力不能完全满足花果发育的需要。碳素的供应情况是影响荔枝落果的关键因素，碳饥饿会诱发荔枝的大量落果[25]。植物对碳素营养的利用有明显偏好。在松树中新生枝生长所需要的碳水化合物有近一半来自碳储藏库，而松针的发育的碳素需求则几乎完全由当年的光合产物提供[2。

　　荔枝花穗和果实发育主要利用的是当季叶片的光合产物[2。糯米糍‟荔枝开花和果实发育初期，因天气原因光合供应碳素营养的能力弱，开花和早期坐果对树体的碳素储备依赖较大，到了果实发育中后期，果实发育基本依赖的是树体当季的光合提供碳素营养。这些研究均说明了当季光合的能力在荔枝坐果中的重要作用。本研究中在初花期和谢花期两次喷施稀土叶面肥，显著提高了平均穗坐果率和单株产量。

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　　4.结论

　　稀土元素可通过提高气孔导度增加荔枝叶片的光合作用，提高荔枝的成花、坐果以及果实产量，显著提高经济效益。除可能因产量提高在一定程度上降低果实大小外，对其他果实品质指标无显著影响，说明稀土元素叶面肥喷施是荔枝产业提质增效的有效栽培技术措施，值得进一步的推广应用。

　　参考文献References:

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　　[2]ZHAOM,LIJ.Molecularventsnvolvedinruitletbscissioninitchi[J].Plants,2020,9(2):151.

　　[3]YANGHF,KIMHJ,CHENHB,RAHMANJ,LUXY,ZHOUBY.CarbohydrateccumulationandloweringrelatedenexpressionevelsatifferentevelopmentaltagesoferminalhootsinLitchichinensis[J].HortScience,2014,49(11):13811391.

　　作者：任盼盼，马小沙，韦帮稳，王惠聪