白桦林早春植物物种组成及生物量

　　摘要:调查不同发育阶段白桦林群落早春植物，采用全收获法获取早春植物生物量，了解物种组成特征及生物量分配格局，分析影响群落内早春植物生物量的因素.结果表明:白桦林群落共记录到早春植物5科13属21种.其中，罂粟科和毛茛科为优势科，包含3属8种和4属7种，属、种比例均在30%左右;报春花科为单属单种科.

　　属的组成以紫堇属和银莲花属为主，共包含10种;白屈菜属等11个属为单种属，共占调查地早春植物种类组成的52%.桃山林场白桦中龄林早春植物总生物量为0.0792t/hm2，地上生物量为0.0429t/hm2，地下生物量为0.0363t/hm2，均高于幼龄林，分别为幼龄林的2.91，3.01和2.80倍;胜利林场白桦中龄林中早春植物平均生物量为0.4568t/hm2，根冠比为1.25.当林分郁闭度在0.65～0.70时，白桦林早春植物生物量最大.随着土壤A层厚度的增加，林分内早春植物生物量明显增加.

　　关键词:早春植物;物种组成;生物量;白桦林

　　生物量通常是指某一时间单位面积生物有机体干物质的质量，它是植物能量和营养物质的基础，可以用来衡量植物个体在群落、生态系统中的重要性，从而反映该体系功能的强弱[1].因此，对于植物生产能力、养分循环等的评价均可以通过测定生物量来实现[2-4].可见，生物量在森林生态系统研究中具有举足轻重的作用.目前，生物量研究多数集中在林木个体、群落层面，对草本层生物量往往忽略不计.

　　原因是草本植物植株矮小，生物量低，在生态系统生物量中所占比例较小.然而，草本植物的种类极其丰富，影响着整个森林生态系统功能[5-7]，尤其是早春植物这一特殊植物类群，在树木还未萌芽、展叶时就开始生长，林分郁闭前完成生活史，郁闭后进入休眠状态[4，8-9]，很好地衔接了生态系统冬、春两季的物流与能流[10-15].

　　目前，对于早春植物的研究主要集中于生物学、生态学特性[16-18]、物种组成及物种多样性、群落特征[12，19-20]等方面，对早春植物生物量方面的研究较少，仅探讨了几种早春植物生物量的模型及生物量的分配格局，对林分不同发育时期生物量及影响其生物量的因素缺乏系统研究.白桦林是我国北方较为常见的林分类型，分布范围较广，所占比例也较大，吉林、黑龙江、内蒙古3省区白桦林面积达274.97万hm2[21].

　　因此，明确白桦林林下植被物种组成特征，对进一步科学合理地利用现有资源具有十分重要的意义.本研究对白桦林早春植物组成及生物量进行统计分析，旨在了解白桦林早春植物的组成特征、资源储量，分析早春植物生物量的影响因素，为进一步合理开发利用林下资源提供重要依据.

　　1研究地概况

　　调查地位于吉林省两个自然保护区———吉林松花江三湖自然保护区及哈泥国家级自然保护区内.其中，吉林松花江三湖自然保护区属北温带大陆季风气候，四季分明，夏季炎热多雨，冬季寒冷漫长，年平温在1.9～4.4℃，年均降水量735.5mm，无霜期110～130d;哈泥国家级自然保护区属温带湿润、半湿润季风气候.

　　夏季湿润多雨，冬季干燥寒冷.年平均气温5℃，全年无霜期128～140d，年均降雨量755.5mm.研究区植被属长白山植物区系，林分起源多为天然次生林，平均坡度5°～10°.本研究所选样地均为白桦林群落，分别为吉林松花江三湖自然保护区桃山林场和哈泥国家级自然保护区胜利林场.

　　2研究方法

　　2.1生物量获取

　　受早春植物生长周期短和物候期紧凑的制约，野外调查集中于2018年4月末至5月初进行.在白桦林群落内，采用均匀布点法，设置20个1m×1m的小样方，每个小样方横向、纵向间隔为10m.记录小样方内早春植物种类、平均高、株数和盖度等指标，记录样地海拔、坡度、坡向、郁闭度等生态因子;利用全收获法，将样方内的早春植物全部挖出，装于自封袋内，标记后带回实验室.采集的样品按器官分选为地下部分(块茎和根)和地上部分(茎叶、花、果)后，置于80℃烘箱中烘干至恒重，称重后统计其生物量.

　　2.2数据处理与分析

　　数据整理与分析采用Sigmaplot13.0、SPSS16.0等软件.

　　3结果与分析

　　3.1白桦林早春植物物种组成

　　经统计，调查共记录到白桦林内早春植物21种，分属罂粟科、毛茛科、百合科、十字花科和报春花科5科.其中，罂粟科和毛茛科为优势科，分别包含3属8种和4属7种，两属合计所占比例超过了50%，种占比例分别为38%和33%;其次为百合科和十字花科，包含3属3种和2属2种;报春花科为单属单种科.

　　属的组成以紫堇属和银莲花属为主，分别包含6种和4种，占调查样地早春植物种类组成的29%和19%;白屈菜属、荷青花属、扁果草属、侧金盏属等11个属均为单种属，共占调查地早春植物种类的52%.统计发现，三湖自然保护区白桦林不同发育阶段早春植物的组成和数量存在差异.

　　调查期间，幼龄林中仅记录到白屈菜、点地梅、齿瓣延胡索及线裂齿瓣延胡索4种早春植物，而中龄林中共记录到9种早春植物，分别为齿瓣延胡索、全叶延胡索、圆裂齿瓣延胡索、栉裂齿瓣延胡索、点地梅、黑水银莲花、阴地银莲花、深山毛茛、亭笠(表3).从重要值看，幼龄林中以白屈菜最高(0.7726)，其次分别为点地梅(0.1769)、齿瓣延胡索(0.0252)和线裂齿瓣延胡索(0.0252)。

　　中龄林中齿瓣延胡索最高(0.2352)，其次是黑水银莲花和点地梅，三者共占白桦中龄林中早春植物重要值的68%，最低的为栉裂齿瓣延胡索，为0.0145.研究发现，幼龄林中重要值极高的白屈菜在中龄林中未出现，齿瓣延胡索和点地梅两种早春植物在中、幼龄林中均存在.比较发现，中龄林中的齿瓣延胡索的重要值明显增高，点地梅的重要值也达到了0.2076.可见，林分的不同发育阶段对林下早春植物的种类及重要值均有影响.随着林分的发育，早春植物的种类明显增加，并且优势种也明显不同.

　　3.2早春植物生物量及影响因素

　　3.2.1林分发育阶段对早春植物生物量的影响

　　白桦林不同发育阶段林下早春植物种类及重要值存在差异，早春植物生物量受其种类组成及多度等因素影响.因此，本次研究对同一研究地不同发育阶段白桦林内早春植物生物量进行统计，白桦中龄林早春植物总生物量为0.0792t/hm2，地上生物量为0.0429t/hm2，地下生物量为0.0363t/hm2，均高于幼龄林，分别为幼龄林的2.91，3.01和2.80倍;另外，在不同发育阶段，早春植物生物量地上>地下，中龄林地上为地下的1.13倍，幼龄林地上为地下的1.05倍.

　　可见，林分不同发育阶段的早春植物生物量不同，随着发育的进行，生物量升高.但方差分析表明，不同发育阶段早春植物生物量差异均不显著(Sig.=0.163).

　　3.2.2地理位置对早春植物生物量的影响

　　不同的地理位置对于同一林分类型早春植物生物量也有影响，本研究对两个地点的白桦中龄林下早春植物的生物量进行了统计分析，两地早春植物生物量差异很大，胜利林场白桦中龄林早春植物平均生物量为0.4568t/hm2，其中地上生物量为0.2033t/hm2，地下生物量为0.2535t/hm2，均高于桃山林场白桦中龄林早春植物生物量;桃山林场白桦林早春植物地上生物量仅为胜利林场的1/5，地下生物量不足其1/7.方差分析显示，两地早春植物总生物量、地下、地上生物量均存在不同程度的差异(Sig.=0.004，Sig.=0.001，Sig.=0.034).可见，地理位置明显影响早春植物的生物量.

　　3.2.3林分郁闭度对早春植物生物量的影响

　　统计不同郁闭度条件下白桦林内早春植物生物量变化，林分郁闭度不同，其林下早春植物生物量也明显不同.桃山林场白桦中龄林郁闭度为0.7时，生物量可达到0.1171t/hm2.郁闭度为0.5时的林分生物量为0.0817t/hm2;胜利林场白桦中龄林早春植物生物量在郁闭度为0.65时的林分生物量最大，达0.5337t/hm2.其次是郁闭度为0.85和0.80的林分，生物量分别为0.4163t/hm2和0.3493t/hm2.可见，同一立地同一发育阶段的林分，郁闭度在0.65～0.70时，其林下早春植物生物量最大.

　　3.2.4土壤A层厚度对早春植物生物量的影响

　　早春植物生物量除与林分发育阶段、郁闭度等因素有关外，还与土壤A层的厚度有关.随着土壤A层厚度的增加，林分内早春植物生物量明显增加.幼龄林中土壤A层厚度为12cm的林分，早春植物总生物量最高，达0.0687t/hm2;中龄林中，土壤A层厚度为14cm的林分总生物量最大，为0.1171t/hm2，其次为12，8cm的林分，总生物量分别为0.0817t/hm2和0.0389t/hm2.

　　4结论与讨论

　　早春植物是温带阔叶林下一类特殊的植物类群，能适应早春特殊的环境条件[22].白桦林为东北地区分布比较广的落叶阔叶林群落，此次调查记录到白桦林内共出现早春植物5科13属21种，与叶万辉等[23]得出的黑龙江主要落叶阔叶林下的早春植物种类一致(21种)，但其在种类组成上存在差异.就重要值而言，本次研究中白桦幼龄林白屈菜最高，中龄林则以齿瓣延胡索和黑水银莲花为优势，而黑龙江的6个群落优势种均为黑水银莲花.

　　可见，早春植物的种类组成受多种因素影响，如林分类型、地理区位、林分发育阶段等，但优势种却比较一致.由此说明，早春植物优势种群适应性较强，分布较广.以往关于生物量的研究多集中于乔木层[24-25]，往往忽略草本层，尤其早春植物.

　　本研究统计了白桦林群落早春植物生物量，结果显示:桃山林场白桦林早春植物生物量在0.0272～0.0792t/hm2.其中，白桦中龄林地上生物量为0.0429t/hm2，地下生物量为0.0363t/hm2，分别为幼龄林的3.01和2.80倍，说明早春植物生物量随林分发育而增加;不同地点早春植物生物量存在差异，研究发现，胜利林场白桦林早春植物总生物量为桃山林场的5.47倍.

　　从生物量分配格局来看，桃山林场白桦林早春植物生物量根冠比小于1，而胜利林场白桦林早春植物根冠比则大于1，两地早春植物生物量、根冠比均达显著水平(P<0.05).这可能是由于两地所处地理位置、立地条件等因子不同所致[26].胜利林场处在吉林省东部山区，水热状况和土壤条件较好，更有利于早春植物生长.

　　本研究也发现，早春植物生物量与林分郁闭度有关，当郁闭度为0.65～0.70时早春植物生物量最大.早春植物生物量还与林分土壤A层厚度呈显著正相关关系，即土壤A层厚度越厚，早春植物生物量越高.也有研究显示，植物生物量会受立地条件的影响，如坡度、坡位、海拔等因子会间接影响林分的水热条件，从而影响植物种类组成及生物量[24].

　　参考文献:

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　　林业方向论文投稿刊物：《北京林业大学学报》(双月刊)(原名《北京林学院学报》)创刊于1979年，由教育部主管、北京林业大学主办，国内外公开发行。《北京林业大学学报》是中国最有代表性的林业科学期刊之一，主要刊登代表中国林业科学研究前沿创新水平的稿件。