增加密度对川中丘陵区春玉米籽粒灌浆及脱水特性的影响

　　摘要：[目的]探究增加种植密度对川中丘陵区春玉米籽粒灌浆和脱水特性的影响，旨在为解析四川盆地春玉米密植高产宜机收机制提供理论依据。[方法]于2017和2018年两年，在川中丘陵区农业大县中江县开展田间试验，以全国耐密品种郑单958(ZD958)和西南耐密宜机收品种仲玉3号(ZY3)为试验材料，2017年设置5.25、6.00、6.75、7.50、8.25万株·hm-25个密度处理，2018年设置4.50、6.00、7.50、9.00万株·hm-24个密度处理，测定籽粒灌浆和含水量动态变化，以评价增加种植密度对两种耐密春玉米的籽粒灌浆和脱水特性的影响。[结果](1)籽粒平均灌浆速率和收获期百粒干物质量均随种植密度的增加呈降低变化趋势，密度每增加0.75万株•hm-2，ZD958和ZY3籽粒灌浆速率分别平均减少1.66%和3.36%，百粒质量分别平均减少1.66%和3.32%;密植效应对玉米籽粒灌浆中后期的干物质积累影响较大。

　　(2)ZD958和ZY3从吐丝到生理成熟时所需有效积温分别为1133和1074.7℃，到收获期所需有效积温分别为1316和1279.5℃,均表现为ZD958>ZY3。(3)两品种生理成熟时籽粒含水量均在30%以上;达到适宜机收条件的籽粒含水量28%和25%时所需有效积温因密度增加而增加，密度每增加0.75万株•hm-2，ZD958平均增加26.98和35.95℃，ZY3平均增加5.35和19.65℃;ZY3总脱水速率较ZD958大，到达适宜机收的时间较ZD958短。(4)收获期百粒质量、籽粒总脱水速率、生理成熟后籽粒脱水速率均与有效积温呈显著或者极显著正相关，而生理成熟期和收获期籽粒含水量与有效积温呈极显著负相关。[结论]种植密度增加会导致玉米籽粒灌浆性能及脱水速率降低，品种间密度效应存在差异，适宜密植可获高产，ZD958为6.75万株•hm-2时籽粒灌浆性能最好，产量最高为10419.00kg·hm-2，ZY3为6.00万株•hm-2时籽粒灌浆性能最好，产量为9861kg·hm-2，6.75万株•hm-2时产量最高为10949.45kg·hm-2;ZY3与ZD958相比，籽粒灌浆及脱水速率受密度影响小，到达生理成熟及适宜机收条件所需灌浆期有效积温低，总脱水速率快，更适合作为川中丘陵区密植宜机收品种推广。

　　关键词：春玉米;种植密度;籽粒灌浆特性;籽粒脱水特性;有效积温

　　玉米种植论文投稿刊物：玉米科学(双月刊)创刊于1992年，是由吉林省农业科学院主办的我国惟一的玉米专业学术期刊，在国内外玉米界具有较大影响。主要报道：遗传育种、品种资源、耕作栽培、生理生化、生物工程、土壤肥料、专家论坛、国内外玉米科研动态、新品种信息等方面的内容，适合科研、教学、生产及管理方面的人员。

　　玉米是我国第一大粮食作物。玉米密植高产宜机械化收获是未来发展关键[1-2]。提高种植密度是增加玉米产量的重要措施，但种植密度增加会显著影响籽粒灌浆及脱水进程[3-4]，进而影响玉米产量及收获性能。前人研究表明玉米灌浆和脱水特性受品种遗传特性和外部环境条件的影响[5-7]，灌浆期低温寡照可能通过减缓植株新陈代谢速率，降低玉米籽粒库强度、阻止可溶性糖转化为淀粉，降低籽粒灌浆速率从而影响到库的充实，而玉米种植密度的不断增加，使生育后期个体植株对光、水、肥的竞争加剧，影响玉米籽粒灌浆速率[8-12]。籽粒生长发育过程中的含水量主要受籽粒灌浆速率及脱水速率影响，而籽粒灌浆速率的加快有助于脱水速率的提高,二者呈正相关[11]。

　　玉米籽粒脱水总体分为两个阶段，以籽粒生理成熟时期为结点，生理成熟前显著受源库关系调控，为发育失水，生理成熟后主要受环境因素影响，为物理脱水[13];生理成熟前、后籽粒脱水速率在品种间存在显著差异。王振华等[14]对黑龙江省38个玉米自交系的研究发现，中晚熟材料生理成熟期籽粒含水率为23%~35%，中早熟材料生理成熟期籽粒含水率为28%~35%。卫勇强[15]研究表明，不同品种在籽粒黑层出现前、后脱水速率均有显著差异，且黑层出现前的差异更大，生理成熟后籽粒脱水快慢与灌浆期长短成反比。Brooking等[16]研究证明，玉米收获时籽粒含水量的差异由灌浆速率、生理成熟时籽粒含水量和生理成熟后籽粒脱水速率共同决定，且随着种植密度的增加收获期籽粒含水量呈增加趋势[17]。而相关研究表明，收获期籽粒含水量一般在30%~40%，难以满足机收条件，建议籽粒含水量降至25%或28%以下[18-20]。四川盆地丘陵区是全国春玉米主产区，但面临耐密抗倒品种缺乏，早期干旱后期高温多湿的气候不利因素，以及玉米生产基本无机械化的困境，近年来通过筛选或选用耐密抗倒品种，增加种植密度，采用机械化生产等措施来提前玉米的产量及生产效益，但迄今还缺乏相关研究。以往针对不同熟期玉米品种籽粒灌浆及脱水特性的研究大多集中在北方。

　　因此，研究不同玉米品种的密植效应，明确玉米灌浆及脱水特性，对于探讨玉米的生态适应性、耐密抗倒机制，挖掘川中丘陵区玉米密植高产潜力，实现玉米密植高产宜机收具有重要意义。

　　1材料与方法

　　1.1供试玉米品种选择

　　在全国有广泛适种性的耐密品种郑单958(ZD958)和在西南生态区推广应用的耐密宜机收品种仲玉3号(ZY3)为供试玉米品种。ZD958由河南省农业科学院选育，ZY3由四川省南充市农业科学院仲衍种业股份有限公司选育。

　　1.2试验地概况

　　试验地点位于四川省德阳市中江县辑庆镇文堂村5组(104°39'7"E，30°57'50"N)，海拔高度为435.1m。试验地土壤为紫色土，耕层土壤(0~20cm)质地为粉质重壤土，pH7.02、有机质19.64mgkg-1、碱解氮125.85mgkg-1、有效磷(Olsen-P)15.5mgkg-1、速效钾75.46mgkg-1。

　　1.3试验设计与实施

　　田间试验于2017、2018年共进行两年。试验因素是种植密度，2017年设置5.25、6.00、6.75、7.50、8.25万株·hm-25个密度处理，2018年设置4.50、6.00、7.50、9.00万株·hm-24个密度处理。品种与密度两因素完全组合，每处理重复3次，小区田间随机区组排列。小区面积5.6×5=28m2，玉米宽窄行种植，宽行90cm，窄行50cm，小区内共4个双行玉米带幅，种植密度由穴距调节。分别于2017年4月1日、2018年4月1日进行播种，每穴播5粒，于四叶期定苗，每穴留2苗。播前基施纯氮72kg·hm-2、P2O5100kg·hm-2、K2O100kg·hm-2，再于六叶期追施纯氮72kg·hm-2，12叶期追施纯氮96kg·hm-2。中耕除草、病虫害防治及其他田间管理均同当地高产田。

　　1.4测定项目与方法

　　1.4.1生育时期调查及有效积温计算

　　播种后及时观察并记录各处理吐丝期、生理成熟期时间。吐丝期以吐丝长1cm左右，吐丝株比例占到80%的当天为吐丝期;生理成熟期以果穗中下部籽粒乳线消失，黑层出现日期为准;生产上常在生理成熟后一周左右进行收获，收获当天记为收获期。有效积温的计算方法是，从吐丝期开始，到以后的第i天的累积有效积温T=∑[(Tmax+Tmin)/2-10]其中，Tmax和Tmin为第i天的最高和最低气温(10℃

　　1.4.2籽粒干物质量

　　自吐丝期授粉后每隔7d取样1次，直至收获，每次取样时，选取长势均匀、有代表性的果穗2穗，剥取玉米全部有效籽粒，称鲜重，在105℃烘箱中杀青30min后，80℃烘干至质量恒定，称干物质量，随机选取100粒玉米称百粒质量，重复3次测定，算平均值。

　　以吐丝期授粉后天数(t)为自变量，每隔7d测得的百粒质量为因变量(W)，参照朱庆森等[21]的方法，利用Richards方程W=A(1+Be-Ct)-1/D模拟籽粒灌浆过程。籽粒灌浆速率曲线：F=ACBe-Ct/(1+Be-Ct)(D+1)/D。式中：W为粒质量(g);A为最终粒质量(g);t为授

　　粉后天数(d);B、C、D为回归方程所确定的参数。其中，A为终极生长量;B为初值参数;C为生长速率参数;D为形状参数。平均灌浆速率(g·℃-1)=生理成熟期百粒干重/灌浆期有效积温

　　1.4.3籽粒含水量

　　玉米授粉后12d之前籽粒含水率在80%~90%[22]，因此，将授粉初期的籽粒含水率固定为90%，根据上述动态取样中的籽粒鲜质量和干质量，计算籽粒含水量及平均脱水速率。计算公式如下：籽粒含水量=(鲜质量-干质量)/鲜质量×100%;生理成熟前籽粒平均脱水速率(%·℃-1)=(授粉初期籽粒含水量-生理成熟时的籽粒含水量)/吐丝-生理成熟期有效积温;生理成熟后籽粒平均脱水速率(%·℃-1)=(生理成熟时的籽粒含水量-收获时籽粒含水量)/生理成熟期-收获期有效积温;总脱水速率(%·℃-1)=(授粉初期籽粒含水量-收获时籽粒含水量)/吐丝-收获期有效积温。

　　1.5数据处理

　　用SPSS22.0软件对数据进行方差分析，用Origin9.0软件对籽粒干物质积累动态进行拟合，用Excel2007进行数据计算和作图。

　　2结果与分析

　　2.1种植密度对春玉米籽粒灌浆特性的影响

　　2.1.1籽粒干物质积累及灌浆动态(2017)，两参试品种在各密度下籽粒干量均随授粉后天数呈“慢-快-慢”的“S”型动态曲线变化。依据柯福来[23]的方法，灌浆期分为粒质量渐增期(灌浆前期)、粒质量快增期(灌浆中期)和粒质量缓增期(灌浆后期)。吐丝后7~14d两品种各密度处理的籽粒干物质增长缓慢，且密度处理间无明显差距，此阶段营养物质主要用来增加胚乳细胞及穗粒数。14~49d两品种各处理的干物质量积累进入快增期，且均在吐丝35d左右各密度处理间差异增大，表明种植密度对玉米籽粒灌浆中后期的干物质积累影响较大;这可能是由于此时期是粒质量形成的重要时期，充足的日辐射通过促进植株光合作用增加营养体的碳、氮向籽粒的转运量，而随着种植密度的增加植株群体光合利用率逐渐降低，单株叶片光合能力下降，进而影响籽粒灌浆。

　　49d后干物质积累趋于平缓，灌浆基本结束。收获期百粒干物质量ZD958、ZY3分别为26.29g、23.01g，ZD958较ZY3高14.25%。整个灌浆期，两品种百粒质量均随种植密度的增高而降低，其中ZD958受密度增加的影响大于ZY3。由图2可知，不同品种各密度处理下籽粒灌浆速率曲线变化趋势一致，都呈单峰曲线，吐丝后3~4周期间灌浆速率随生育进程增大较快，在吐丝后25~28d到达最高峰值，然后迅速下降，至吐丝后45~49d出现转折，随后逐渐平缓变化直至趋于0，灌浆基本结束。灌浆速率在密度处理间有明显差异，总体规律是籽粒灌浆速率随种植密度增加而降低，两品种表现基本一致。

　　2.1.2收获期籽粒百粒干重及籽粒平均灌浆速率

　　玉米收获期籽粒百粒质量在年份间、品种间、种植密度间均有显著性差异(P<0.01)。从春玉米吐丝到收获期的有效积温，在两年间相差较小，ZD958和ZY3分别只相差1.3和32.6℃;在两品种间均表现为ZD958(平均1315.35℃)稍大于ZY3(平均1292.1℃)，ZD958比ZY3高23.25℃。籽粒平均灌浆速率、收获期籽粒百粒质量两年均表现出ZD958比ZY3高：籽粒平均灌浆速率两年平均ZD958为0.0200g•℃-1，ZY3为0.0176g•℃-1，ZD958平均比ZY3高13.6%;收获期籽粒百粒质量两年平均ZD958为26.30g，ZY3为22.81g，ZD958平均比ZY3高15.3%。两品种的籽粒平均灌浆速率、收获期籽粒百粒质量两年均随种植密度的增加而逐渐减小。

　　2017年密度从5.25万株•hm-2增加到8.25万株•hm-2，ZD958籽粒平均灌浆速率从0.0205降至0.0192g•℃-1，降低幅度为6.34%，收获期籽粒百粒干物质量从26.97降至25.26g，降幅为6.34%;ZY3籽粒平均灌浆速率从0.0188降至0.0166g•℃-1，降低幅度为11.70%，收获期籽粒百粒干物质量从24.12降至21.18g，降幅为12.19%。2018年密度从4.5万株•hm-2增加到9.0万株•hm-2，ZD958籽粒平均灌浆速率从0.0210降至0.0186g•℃-1，降低幅度为11.43%，收获期籽粒百粒量从27.6降至24.41g，降幅为11.56%;ZY3籽粒平均灌浆速率从0.0174降至0.0168g•℃-1，降低幅度为3.45%，收获期籽粒百粒质量从23.11降至22.27g，降幅为3.63%。

　　密度每增加0.75万株•hm-2，籽粒平均灌浆速率ZD958和ZY3分别平均降低3.63×10-4g•℃-1和3.25×10-4g•℃-1，籽粒百粒质量ZD958和ZY3分别平均降低0.4796g和0.4375g。

　　3讨论

　　前人研究表明，玉米灌浆速率决定了灌浆时期的籽粒干物重积累量。随着种植密度的增加，不同熟期玉米品种平均灌浆速率减小，生理成熟期百粒干物质量降低[24-25]，主要因为种植密度增加，个体间养分竞争加剧，同时过高密植导致叶片互相遮挡，影响个体光合产物形成，降低籽粒灌浆速率，减少干物质积累量。本试验在川中丘陵区的研究结果与前人在其他生态区的研究结果基本一致，在玉米整个灌浆进程中，籽粒干物质积累量均表现出随着密度的增加呈降低趋势，且在灌浆中后期密度效应影响较大。

　　密度每增加0.75万株·hm-2，籽粒平均灌浆速率ZD958和ZY3分别平均降低3.63×10-4g•℃-1和3.25×10-4g•℃-1，籽粒百粒干重ZD958和ZY3分别平均降低0.4796g和0.4375g。虽然籽粒百粒干物质量随密度而降低，但随着密度增加，穗数、粒数大为增加，总籽粒产量在一定密度范围内是随着密度增加而增加的，到某一密度时产量达最高值，然后随密度增加籽粒产量又开始下降。本研究中，两年结果汇总表明，ZD958在6.75万株·hm-2时籽粒灌浆性能最好，产量最大为10419.00kg·hm-2，ZY3在6.00万株·hm-2，籽粒灌浆性能最好，在6.75万株·hm-2，产量最大为10949.45kg·hm-2。

　　说明玉米密植在一定范围内有增产效果，超出范围，单株玉米籽粒灌浆性能显著下降，进而影响玉米群体产量，且不同品种平均灌浆速率对种植密度敏感性不同。2017年，ZD958生理成熟期、收获期籽粒含水量分别平均为33.33%、29.95%，ZY3分别平均为33.40%、30.72%;2018年，ZD958生理成熟期、收获期籽粒含水量分别平均为29.93%、26.56%，ZY3分别平均为29.61%、25.59%。可见生理成熟期、收获期的籽粒含水量在两品种间相差较小，而年度间相差较大;两品种生理成熟期籽粒含水量2017、2018年分别为33.37%、29.77%，收获期籽粒含水量2017、2018年分别为30.34%、26.08%，2017年收获期籽粒含水量(>28%)不适于机收，2018年基本达到机收要求(<28%);玉米机械化收获是当前我国的研究热点。收获时籽粒含水量是影响粒收质量的关键因素[2,13,26]，也是玉米机械粒收推广所面临的难题之一。

　　李璐璐[27]研究表明籽粒含水率小于28.21%，破碎率可小于8%，基本达到机械粒收的破碎率质量要求;小于24.78%时，破碎率可小于5%，收获质量较好。大多研究认为，玉米收获时籽粒含水量在28%以下可适宜机收，在25%以下机收效果更好。在本研究中，由于川中丘陵区较为特殊的高温高湿环境和机收品种缺乏条件下，2017年玉米收获时两品种籽粒含水量(ZD95829.95%，ZY330.72%)都在28%以上，2018年收获时两品种籽粒含水量(ZD95826.56%，ZY325.59%)均在25%~28%。在川中丘陵区，选好品种，有一个好的气候因素，加上不严重倒伏的情况下，是可以等到籽粒含水量达28%以下实行机收的。因此，本研究以籽粒含水量28%、25%两个指标作为分析川中丘陵区春玉米适宜机械粒收时期的判定指标，基于不同品种各密度条件下籽粒脱水动态建立籽粒含水量预测模型[28]。ZD958籽粒含水量降到28%、25%时所需吐丝后有效积温分别为1300.2~1408.1℃、1400.8~1544.6℃，即分别是吐丝后48~51d、51~57d;ZY3籽粒含水量降到28%、25%时所需吐丝后有效积温为1305~1326℃、1405.4℃~1484℃，即分别是吐丝后49~50d、51~55d。

　　在5.25~8.25万株·hm-2的范围内，密度每增加0.75万株·hm-2，ZD958所需有效积温平均增加26.98、35.95℃，ZY平均增加5.35、19.65℃。谭福忠等[29]研究认为密度对玉米籽粒生理成熟前含水量及脱水速率影响不显著，对生理成熟后籽粒含水量及脱水速率影响显著。随种植密度增加，不同品种的脱水速率表现不一致[25]。本研究中，不同年份各密度处理条件下籽粒生理成熟前后脱水速率表现出差异，其中，ZD958在9.00万株·hm-2下生理成熟后脱水速率升高，而ZY3随密度增加脱水速率逐渐降低，分析其原因可能是两个品种的耐密性存在差异，ZD958在高密度条件下植株更易早衰，加快籽粒脱水速率。

　　相关分析表明，灌浆期有效积温与收获期籽粒百粒干重、总脱水速率呈显著正相关关系，与生理成熟后籽粒脱水速率呈极显著正相关关系，与生理成熟期、收获期籽粒含水量呈极显著负相关关系，说明环境因素是影响玉米籽粒灌浆及脱水进程的重要因素，因此不同品种密植的区域适应性试验研究至关重要。两年试验结果中，ZY3总脱水速率优于ZD958，更适宜机收。川中丘陵区长期气候湿润，日辐射相对较少，不利于植株后期脱水，而与全国对照品种ZD958相比，本地密植宜机收品种ZY3到达适宜机收条件所需灌浆期的有效积温少，且脱水速率受密度影响小，总脱水速率快，因此ZY3更适合作为川中丘陵区密植高产宜机收品种推广。种植密度增加会导致玉米籽粒灌浆性能及脱水速率降低，品种间密度效应存在差异;ZY3与ZD958相比，籽粒灌浆及脱水速率受密度影响小，到达生理成熟及适宜机收条件所需灌浆期有效积温低，总脱水速率快，更适合作为川中丘陵区密植宜机收品种推广，且最佳种植密度为6.00~6.75万株•hm-2，产量最高可达10949.45kg·hm-2。

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