走出歌德的阴影迈向更加科学的植物系统学

　　摘要 传统的植物学理论中, 被子植物雌蕊的基本单位心皮被认为是变态的叶(即大孢子叶)通过纵向对折和内卷演化而 来。该理论造成了被子植物和裸子植物之间不可逾越的鸿沟。近年来提出的一统理论认为被子植物的心皮由长胚珠的枝和 包裹这个枝的叶共同组成, 从而弥合了被子植物与裸子植物之间的鸿沟。最近, 当代植物学界两大权威人物Peter R. Crane 和Peter K. Endress分别撰文, 发表了不同于传统理论的观点。Endress认为, 心皮由胚珠和叶性器官组成; 而Crane认为, 所有的胚珠都长在枝上。结合二者的结论, 不难得出“心皮实际上等同于一个长胚珠的枝加上一个叶”的论断。这在某种 意义上等于认同了一统理论的观点。两位权威人物观点的转变预示着植物学理论将很快发生根本性的转变。该文向国内植 物学同行通报这一最新动态, 以期让我国学者能够了解最新理论。

　　关键词 演化, 歌德, 被子植物, 植物系统学

　　人类对植物资源的认识和利用很大程度上决定 着人类社会的生活水平。植物学的发展历史实际上在 东西方有着类似的起点——药学。中国历史上最系统 的植物著作是明朝李时珍编著的《本草纲目》, 而西 方早期的植物学发展也毫无例外地与植物有效成分 的提取和药物利用紧密相连(Arber, 1938)。

　　上百年来, 在植物学(尤其是植物系统学)研究上中国处于追随的 位置。虽然不乏有不同想法者, 但是大部分中国学者 (包括笔者)都在入门的时候从老师和课本那里接受了 真花学说(本文称为传统理论)。该理论认为, 被子植 物(也叫有花植物、显花植物)中最原始的类群是木兰 类, 而被子植物原始的特征包括高大乔木、大花、花 两性、离生的对折心皮、边缘胎座、花部器官多数且 螺旋排列、胚珠倒生、具双层珠被且着生于心皮腹侧、花药四室、花粉单沟型, 而所谓的对折心皮由其祖先 中原来两侧长胚珠的大孢子叶通过纵向对折、内卷演 化而来, 其它类型的雌蕊都是经过不同的演化路线从 这种原始的类型变化而来。

　　传统理论统治植物学界上 百年, 至今依然影响着人们关于植物形态演化问题的 思考。约30年前随着植物分子系统学的兴起建立了 APG (Angiosperm Phylogeny Group)系统, 但未能 给出一个关于心皮同源性的可信解释。

　　1 传统理论的由来

　　被子植物的大孢子叶理论是现有植物学教材中关于 被子植物起源的主要理论, 但是大多数师生并不知道 其来龙去脉, 更无法深入思考这个理论的可信度和合理性。该理论的基础是心皮(本文遵从Endress (2019) 所用的“心皮”概念), 其与在已知的裸子植物中踪迹 全无的大孢子叶同源。因此在被子植物和裸子植物之 间人为地制造了一个巨大的鸿沟, 以至于传统理论 的代表人物认为, 被子植物心皮的同源器官全世界 没人知道! 这一结论折射出传统理论的无奈。 为了厘清传统理论的历史, 让我们追溯到20世 纪初的1907年。

　　当时植物学界关于被子植物的起源和 系统在真花学说和假花学说之间的论战非常激烈。此 前, 双方已进行了相当长时间的争论, 处于胶着状态 (真花学说或者类似的说法至少在1897年就已经出现 了(Bessey, 1897))。直到古植物学家Wieland (1906) 描述了中生代的本内苏铁化石植物的两性生殖器官, 而且该生殖器官中雌蕊、雄蕊和叶性器官的空间排列 与木兰类花中的雌蕊、雄蕊和花瓣的空间排列一一对 应。

　　尽管后来的研究证明, 二者之间的相似性仅限于 空间排列关系上, 但是本内苏铁化石的出现还是改变 了当时真花学说和假花学说之间原本势均力敌的局 面: 天平的指针偏向了真花学说。在这一过程中, 起 到关键作用的正是Arber和Parkin (1907)的论文。此 后的植物学工作者几乎一边倒地接受了真花学说 (Eames, 1926, 1961; Hutchinson, 1926, 1968; Eames and MacDaniels, 1947; Cronquist, 1988)。这 个抉择最终导致今天世界著名的植物学家在面对被 子植物的花和心皮起源这些重大问题时陷入面面相 觑的尴尬困境。

　　2 支持传统理论的证据

　　如果仅是Arber和Parkin (1907)的论文, 植物系统学 恐怕也不至于陷入今天的尴尬境地。关键是后续出现 了不少支持传统理论的研究论文, 它们起到了推波助 澜的作用, 把植物系统学带到了今天左右为难的境 地。坚持木兰类原始的传统观点已经不合时宜; 而放 弃这个观点, APG系统中的基部类群ANITA (Amborellaceae-Nymphaeaceae-Illiciaceae-Trimeniaceae-Austrobaileyaceae)又没有一个形态学共有衍 征(synapomorphy), 也没有对于心皮同源性一个可信的解释(Doyle and Endress, 2000; Endress and Doyle, 2009)。在分子系统学出现之前, 植物的形态 学和解剖学特征(Eames, 1926, 1961; Hutchinson, 1926, 1968; Eames and MacDaniels, 1947)为传统理论的确立立下了汗马功劳。

　　在这个过程中, 一些 著名的古植物学家对化石的曲解使得人们对心皮的 认识更加偏离事实。 植物维管束的空间排布在一定程度上可反映其 祖先器官的形态(Eames, 1926)。虽然这个理论在具 体应用中存在不少争议, 但还是有一些相关工作陆续 发表。利用该原理, Canright (1960)研究了木兰科植 物的心皮结构, 通过总结和归纳, 发现表面上各不相 同的心皮, 其背后有着统一的结构框架, 即胚珠着生 在心皮的腹侧维管束上(Canright, 1960), 这正与传 统理论认为被子植物心皮是由边缘长胚珠的大孢子 叶纵向内卷而来的假说完全吻合! Endress (2005)在 研究莼菜(Brasenia)花的解剖结构时提到心皮中的维 管束均为外韧式。

　　这个看似简单的描述“恰恰”与传 统理论认为心皮本质上是一片叶的论述(典型的叶中 维管束是外韧式)不谋而合, 似乎进一步强化了传统 理论在人们心目中的“正确”形象。 造成目前在心皮本质这个关键问题上模糊不清 的窘境, 现代植物学家固然负主要责任, 但是古植物 学家似是而非的支持和对化石材料的曲解使得人们 更加背离真相。Dilcher和Crane (1984)发表了著名的 早期被子植物化石——古花Archaeanthus。

　　该化石当 时被认为是代表木兰科在白垩纪的记录, 其生殖器官 与现代木兰类在很多方面(包括胚珠着生在果实/心皮 的腹侧)几乎完全相同。这一发现从化石角度上似乎 印证了传统理论的合理性和正确性。更加有影响力的 是, Sun等(1998, 2002)在Science上发表了早白垩世 的被子植物化石古果Archaefructus。他们认为化石古 果具有螺旋排列的对折心皮, 而这些特征一方面似乎 表明该化石正好代表着最原始的被子植物类群, 另一 方面似乎确认了传统理论的合理性, 因为这些特征恰 巧符合传统理论的预期。

　　无独有偶, 按照传统理论, 早期被子植物的胚珠应当具有双层珠被, 而Friis等 (2009)在其早白垩世被子植物化石Monetianthus中 看到的胚珠又“恰巧”具有双层珠被。按照传统理论, 原始被子植物的心皮是离生的, 心皮之间的愈合被认 为是后来发生的, 是更进化的表现。

　　蹊跷的是, Mendes 等 (2014) 在早白垩世的被子植物化石 Kajanthus中“恰巧”看到的心皮又是“离生”的。 凡此种种对于传统理论的支持和呼应给植物学工作 者造成一个深刻的印象: 传统理论似乎是千真万确的真理。很自然, 围绕这个“正确理念”, 不同学者先 后提出了大同小异的被子植物系统(Hutchinson, 1926, 1968; Takhtajan, 1969, 1980, 1997; Cronquist, 1988)。

　　Arber和Parkin (1907)在论文中提到的一个重要 论据是, 西方文化名人歌德先生是支持他们的。歌德 在他唯一的植物学著作中, 就植物的形态提出了一个 简明扼要且普适的论断, 即“一切都是叶”(Alles ist Blatt) (Goethe, 1790)。如此, 把被子植物的心皮等同 于边缘长胚珠的大孢子叶也就似乎顺理成章。 至此, 传统理论的来龙去脉基本清楚了。那么, 为什么时至今日在被子植物起源这个重要问题上植 物学家依然逡巡不前, 给不出一个可信的解释呢?

　　3 从植物学理论到脱离实际的信条

　　问题出在哪里? 我们不妨梳理一下传统理论的论证 过程, 再作结论。 首先, Parkin作为Arber和Parkin (1907)论文的作 者之一在其后续论文(Parkin, 1925)中承认, 他们掌 握的证据不支持从本内苏铁直接衍生出被子植 物……他们的理论前途未卜(the peculiar nature of the female part of the cone precludes the direct origin of the Angiosperms from the BennettItales……The whole speculation……still awaits confirmation or refutation)。

　　考虑到传统理论之所以赢得 与假花学说的论战, 恰恰是由于依靠1906年刚出现 的本内苏铁化石证据, Parkin的这番坦白对于Arber 和Parkin (1907)的论点来说, 等于是说他们所依据的 化石证据实际上无助于证实其理论。这种情况本当引 起当时植物学家的足够重视和警惕, 但是在传统理论 盛行的形势下, 大家都不约而同选择性地对这一令人 难以接受的坦白视而不见、保持沉默。

　　其次, Canright在西方是很有声望的植物学家。 他的木兰科心皮的工作(Canright, 1960)使得很多人 相信传统理论正确无误。这多少与人们过于相信 Canright本人有着不可分割的关系。但是, 仔细检查 Canright (1960)的论文, 我们发现, Canright在论文 中对数据进行了“巧妙”的“加工”: 其论文中唯一 显示胚珠维管束连接关系的中, 胚珠维管束并非所画的那样连接在所谓的腹侧维管束上, 而是连在皮层维管束 (cortical bundle)。

　　尽管从实事求是的角度看Canright 是错了, 但是按照传统理论他的错误结论却“恰巧” 是“正确的”, 也是传统理论需要的。实际上, 对于 Canright所归纳的规律来说例外很多。例如, 在莼菜 中胚珠着生在心皮的背脉上 (Endress, 2005) 。 Canright论文中数据与结论自相矛盾的明显错误是如 何出现的? 又是如何顺利地通过评审得以作为严肃 的科学论文发表的? 这些都值得反思。

　　Endress (2005)曾报道莼菜心皮中维管束均为 外韧式。这一描述之所以没有引起怀疑, 很大程度上 是由于这合乎传统理论的期望(传统理论中心皮的叶 性本质决定了其维管束就应该是外韧式的, 就像在普 通的叶中一样)。但是, 仔细审阅Endress (2005)的文 章, 我们不难发现至少在该论文的上部就有心 皮维管束的木质部是位于维管束的中央(而非一侧), 表明该维管束不是外韧式的! 那么值得深思的是, Endress到底是如何犯下这个明显的错误的? 不管问 题的答案如何, Endress的论文显然不能作为支持传 统理论的证据。

　　Dilcher和Crane (1984)发表的早期被子植物化 石古花Archaeanthus曾经被当成是白垩纪木兰类的 代表。木兰类的对折心皮中胚珠长在腹缝线上, 作者 在复原图(Dilcher and Crane, 1984)中也是这么画 的。一切似乎顺理成章、无可挑剔, 完美验证了传统 理论的正确性。但是, 仔细观察其图版和原始化石材 料, 我们发现, 与他们所描述的不同, 至少化石材料 中有些胚珠实际上着生在果实的背缝线上(Wang, 2018b)。

　　Dilcher和Crane (1984)发表的也能清 楚地看到胚珠着生于背缝线上。很显然, 他们的证据 并不支持传统理论。 Sun等(1998, 2002)发表的早白垩世被子植物化 石古果Archaefructus引起了全球轰动。他们认为, 古 果具有螺旋排列、源于对折心皮的蓇葖果。其背后隐 含的意思是, 古果的胚珠是长在果实的腹侧。但是, 后来的独立研究表明, 古果的胚珠/种子是连接到果 实的背侧(Ji et al., 2004; Wang and Zheng, 2012)。

　　而当初所说的心皮的螺旋排列现在看来也并不存在 (Wang and Zheng, 2012)。所以古果化石并不支持所 谓的传统理论。Friis 等 (2009) 在早白垩世的被子植物化石 Monetianthus中报道了具有双层珠被的胚珠。这个胚 珠的特征很符合传统理论的预期。但是, 细心的人很 快会发现, 这个关键的特征在他们的图片(Friis et al., 2009)中完全看不出来。如果用此证据来支持传 统理论, 其实际效果只能适得其反。

　　无独有偶, Mendes等(2014)在早白垩世早期被 子植物花化石Kajanthus中看到了“离生”心皮, 似乎 印证了传统理论的预言。但是, 我们不难发现, 他们 发表的图2b–h (Mendes et al., 2014)中3枚心皮竟然 全都愈合到一起, 这与文中图2a所示完全不同。这个 正确的“错误”与传统理论期望值的不谋而合似乎是 不争的事实。 如果说普通植物学家盲目崇拜权威的理论只是 郑人买履的话, 那么这些著名的植物学家显然已经达 到削足适履、自相矛盾的地步。

　　值得深思的是, 为什 么Dilcher和Crane (1984)、Friis等(2009)和Mendes 等(2014)这样的工作竟然会被Herendeen等(2017)作 为全世界被子植物化石最好的研究范例展示? 最后回到歌德先生身上。按照Charles Sherrington的说法, 歌德就是一个超级植物学爱好者 (Arber, 1946)。他的“一切都是叶”既不是自己的发 明, 也谈不上正确。早在公元前300多年Theophrastus 就说过类似的话 (Arber, 1946); 而 1672 年 的 Grew、1675年的Malpighi和1768年的Wolff也说过类 似的话(Arber, 1946)。

　　歌德本人并不了解应有的植物 学文献, 对植物的兴趣也起伏不定, 对植物的观察有 着独特的个人偏好和取舍, 以至于自己承诺要写的系 列植物著作最后都胎死腹中(Arber, 1946)。他本人似 乎根本就没意识到前人已经有过专业的观察和表述, 这才有了“他的”金句。但是, 即使歌德金句的知识 产权无懈可击, 古植物学研究早已确认, 最早的陆地 植物根本就没有叶, 叶是多条枝平面化、蹼化的结果 (Edwards, 2003; Hao and Xue, 2013)。这样一来, 歌 德金句的唯一优势就剩下“好听、好记”了, 与真正 的植物学实际和真正的科学都无关系。没有歌德这把 鸡毛做的令箭, Arber和Parkin (1907)的理论以及由 此衍生的结论的合理性确实堪忧。

　　4 非传统的解释——一统理论

　　越来越多的证据指向一个与传统理论不同的解释——一统理论。一统理论认为, 孢子囊(包括特化的孢子 囊, 即胚珠/种子)都着生在枝上; 所有陆生植物生殖 器官都是由着生孢子囊的枝及其衍生物(包括叶)共同 组成; 被子植物的雌蕊是由长胚珠的枝和叶性器官通 过不同的空间组合、彼此消长、彼此愈合, 在受粉前 完成对其胚珠的包裹(王鑫等, 2015; Wang, 2018a; 王鑫, 2018)。具体到传统理论所谓的离生对折心皮, 其本质上是由一片叶及其叶腋的一个长胚珠的枝共 同组成(王鑫等, 2015; Zhang et al., 2017, 2019; Wang, 2018a; 王鑫, 2018)。

　　这种说法不仅得到功能 基因研究结果(Rounsley et al., 1995; Roe et al., 1997; Skinner et al., 2004; Mathews and Kramer, 2012)、现代植物解剖学和形态学(Guo et al., 2013, 2017; Liu et al., 2014; Zhang et al., 2017)、化石证 据(Wang and Wang, 2010; Han et al., 2013, 2017; Liu and Wang, 2017, 2018; Wang, 2018a)的支持, 而且连与传统理论最契合的木兰类(Liu et al., 2014; Zhang et al., 2017)也与传统理论相悖, 转向支持一 统理论。

　　当初人们以为是天经地义的传统理论的核心 概念——“大孢子叶”——在自然界的对应实体竟然 根本就不存在(Wang and Luo, 2013; Miao et al., 2017)! 之所以传统理论能够盛行, 很大程度上得益 于“大孢子叶”这个经常出现于教科书的名词, 很多 人信以为真, 使得传统理论中从“大孢子叶”衍生心 皮的说法看似合情合理。“大孢子叶”的消失使得传 统理论中的心皮成了无源之水、无本之木。

　　相较于传统理论, 一统理论认为, 被子植物的心 皮是由一个叶性器官和着生胚珠的枝愈合而成, 这种 解释不仅能够弥合传统理论中被子植物和裸子植物 之间的鸿沟, 调和历史上长期存在的心皮枝性和叶性 之争, 而且能够将其适用范围扩展到包括蕨类植物和 早期陆地植物在内的几乎所有陆地植物类群(Wang, 2018a; 王鑫, 2018)。当然, 一统理论的正确与否以 及适用范围还有待于未来植物学研究的实践检验。但 是, 作为系统地对所有陆地植物生殖器官的演化做出 统一的、普适的解释, 这还是人类历史上的首次尝试。

　　5 靠近渐显的真相

　　当代植物学界的两个权威人物Peter R. Crane (Shi et al., 2019)和Peter K. Endress (Endress, 2019)近期分别撰文, 阐述了他们对于植物雌性生殖器官的理 解。与以往不同, 这次Endress关于心皮同源器官的 表述破天荒地脱离了传统理论的轨道。传统理论认为, 一个心皮是由原来边缘长胚珠的大孢子叶演化而来。 而Endress (2019)整篇综述的落脚点是, 至少在被子 植物的早期演化阶段, 心皮是由一个叶性结构和胚珠 结合而来。与传统理论的重要区别在于, 传统理论认 为心皮是单元的, 是一个完整不可分割的单位——大 孢子叶(本质上是叶); 而Endress (2019)认为心皮是 二元的, 即所谓心皮由2个部件(叶和胚珠)组合而成。

　　虽然Endress未指明被子植物祖先类型中胚珠究竟长 在什么结构上, 但是该文的表述暗示胚珠是长在一个 “非叶”的结构上。这一点相较于传统理论和Endress 本人以前的表述已经发生了根本性改变。几乎同一时 间Crane (Shi et al., 2019)直接承认胚珠/种子是着生 在枝(不是传统理论所说的叶)上的。Crane显然是认 真的, 原因是: (1) 他知道早在1933年Thomas就认 识到种子蕨的种子长在枝上(而不是叶上) (Shi et al., 2019), 而且木兰类中胚珠也是长在枝上(Zhang et al., 2017); (2) Crane本人近年来在不同场合下反复 重申过这一观点(Shi et al., 2016, 2019; Crane et al., 2018)。

　　虽然Crane等涉及的类群仅限于裸子植物的种 子蕨、银杏类及松柏类, 但是他们发现的是植物生殖 器官结构上的共性。考虑到苏铁类、银杏类、本内苏 铁类、科达类、松柏类、倪藤类的种子(王鑫, 2018) 乃至所有早期陆地植物的种子/孢子囊都是长在枝上, 而且木兰类中胚珠也长在枝上(Zhang et al., 2017, 2019), 因此可以说Crane等的新论断不仅符合事实, 而且符合植物演化的前提和逻辑: 所有的孢子囊(包 括胚珠)都长在枝上(Wang, 2018a; 王鑫, 2018)。

　　至 此, 万事俱备: 把Crane和Endress的论断连起来正 好就是一统理论的表述! 虽然此前已有更加全面和完善的论述认为被子 植物的心皮=长胚珠的枝+叶(Wang, 2010, 2018a; Zhang et al., 2017, 2019; 王鑫, 2018), 但是作为当 代著名的植物学家, Crane和Endress在观点上的悄 然转变默默地确认了一统理论的合理性。他们勇于面 对植物学事实而做出改变是一个真正的植物学家应 有的姿态。他们回归植物学真相标志着植物学界终于 摆脱了歌德长达230年的巨大阴影, 植物学必将迎来 一个全新的发展时期。

　　农艺师论文范例：植物气孔之新探

　　6 结论

　　随着歌德的植物学光环消散、虚假支持证据的清除、 领军人物的觉悟, 面对分子系统学和一统理论的挤 压, 传统理论已经举步维艰。一统理论提出了一个比 传统理论更加可信、可检验的解释。过去观点对立的 植物学家似乎正在迈向一个新的共识, 即心皮=长胚 珠的枝+叶。这个共识的达成标志着植物系统学将进 入一个更加科学、健康发展的后歌德时代。

　　参考文献

　　王鑫 (2018). 被子植物的曙光: 揭秘花的起源及陆地植物生 殖器官的演化. 北京: 科学出版社. pp. 348.

　　王鑫, 刘仲健, 刘文哲, 张鑫, 郭学民, 胡光万, 张寿洲, 王亚 玲, 廖文波 (2015). 突破当代植物系统学的困境. 科技导报 33(22), 97–105.

　　Arber A (1938). Herbals, Their Origin and Evolution, A Chapter in the History of Botany 1470–1670. London: Cambridge University Press. pp. 358.

　　作者： 王鑫1*, 刘仲健2, 3, 刘文哲4 , 廖文波5 , 张鑫6 , 刘忠7 , 胡光万8, 9, 郭学民10, 王亚玲11