马铃薯锌营养特性及锌生物强化技术研究进展

　　摘要锌是植物和人体必需的微量元素,锌缺乏是全球公共健康问题.在马铃薯主粮化背景下,探讨马铃薯锌营养特性及锌生物强化技术手段对实现马铃薯富锌、改善人体缺锌状况具有重要意义.本文从马铃薯锌营养功能、马铃薯产区土壤锌状况、育种以及农艺强化技术等方面进行了综述和展望,提出锌对马铃薯生长及产量和品质形成具有重要作用,农艺强化是目前马铃薯锌营养强化主要技术措施,育种强化需要进一步发掘利用优异种质资源,旨在为科学利用锌生物强化技术实现马铃薯富锌提供一定的理论依据.

　　关键词马铃薯;锌缺乏;富锌马铃薯;锌生物强化;马铃薯主粮化;农艺强化;育种强化

　　锌(Zn)是植物正常生长发育必需的微量元素之一,参与植物光合作用、蛋白质合成、生长素合成以及细胞分裂等生理过程,并对维持生物膜稳定性具有重要作用[1].同时,锌是人体必需微量元素,与人体健康密不可分,其含量仅次于铁居第2位[2].人体缺锌会导致皮肤炎、生长迟缓、免疫系统缺陷、生殖障碍等多种疾病[3].据调查,全世界约有20亿人口面临缺锌引起的健康问题,在发展中国家尤为严重[4].

　　农艺师论文范例：高寒阴湿区马铃薯病虫害及其绿色防控

　　食用天然富锌的植物性食品是解决人体缺锌的根本途径,并日益受到大众的重视和追捧.在农业生产领域,农艺强化技术和育种强化技术是提高作物锌含量的2种重要技术措施[5].马铃薯作为世界第四大粮食作物[6],利用锌生物强化技术提高其块茎锌含量对改善人体锌营养健康具有重要意义.本文综述了锌在马铃薯中的营养功能、分布规律,锌与马铃薯产量和品质的关系,马铃薯主产区土壤锌状况以及国内外马铃薯锌生物强化技术研究进展,最后对马铃薯锌营养强化研究作了展望,旨在为科学利用锌生物强化技术实现马铃薯富锌提供一定的理论依据.

　　1马铃薯锌营养特性

　　1.1锌在马铃薯中的生理功能

　　锌对马铃薯营养物质合成代谢及植株生长发育有重要作用.锌是植物体内多种酶类的金属组分和活化因子,例如超氧化物歧化酶(SOD)、乙醇脱氢酶(ADH)、碳酸酐酶(CA)、RNA聚合酶等重要的酶中都含有结合态锌[7].研究表明,外源施锌可提高马铃薯CA活性,促进CO2水合反应,增强光合作用[8].锌参与马铃薯激素合成与代谢,其中,生长素(IAA)对促进匍匐茎发育和伸长具有重要作用,锌通过激活色氨酸合成酶催化吲哚和丝氨酸合成色氨酸,缺锌使色氨酸合成酶活性下降,IAA的前体物质色氨酸含量下降,导致生长素合成锐减,进而影响匍匐茎发育[9G10].

　　锌是叶绿体的组成成分之一,并通过影响光合作用和糖的转化参与碳水化合物代谢,外源施锌使马铃薯叶绿素含量明显增加、光合速率显著上升[11].锌还与蛋白质合成密切相关,马铃薯叶面喷施硫酸锌和糖醇锌后,块茎可溶性蛋白质含量较不施锌增加了13.8%和22.3%[12].

　　锌对提高马铃薯抗逆性也有重要作用,有研究发现[13],适量施锌可明显提高马铃薯超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性,进而减少或消除过量活性氧(ROS)对细胞造成的伤害,还有研究发现锌与过氧化氢酶(CAT)活性也存在关联,马铃薯缺锌时,植株体内CAT表达明显下调[14G15],表明锌在马铃薯抗氧化酶防御系统中具有重要作用.此外,施锌还可提高马铃薯的抗逆能力,例如施锌使马铃薯根冠比增加,光合作用增强,植株水分利用率提高,进而增强其抗旱能力[16].

　　1.2马铃薯锌吸收分配规律

　　马铃薯是一种对锌中度敏感的作物,其体内锌浓度变化是遗传因素和外界环境条件共同作用的结果,土壤有效锌含量是导致块茎锌浓度差异的主要原因[17G18].

　　一般认为马铃薯叶片锌干基含量低于27mg/kg时有可能出现缺锌症状,超过150mg/kg时则可能对植株产生毒害[19].但有研究发现,马铃薯叶面喷施硫酸锌后,其叶片锌干基含量达到甚至超过368mg/kg时,植株并未表现出明显的中毒症状,对此,研究人员指出过量的锌存储于质外体中而非细胞内部可能是马铃薯避免锌毒害的一种生理机制[20].由于马铃薯的养分贮藏库———块茎位于地下,植株对锌的吸收分配特点与水稻、小麦等作物存在明显不同.研究表明,发育中的马铃薯块茎可直接通过木质部途径获取水分和部分金属离子,但块茎中的锌主要依赖于地上部器官通过韧皮部运输途径进行重新分配[21G22].

　　不同品种马铃薯锌吸收累积量差异较大,但不施锌时,其不同器官锌含量一般以茎最高,叶和根次之,块茎最低,各器官锌含量随生育期推进总体呈下降趋势,块茎膨大期是马铃薯锌吸收和积累的高峰期,块茎锌积累量自块茎形成后持续升高,成熟期块茎锌分配率可达50%以上;增施锌肥可显著提高马铃薯叶、茎、根及块茎中的锌含量,但块茎锌含量增幅远远小于其他器官增幅[23G25],因此,如何利用不同技术增加锌向马铃薯块茎的分配率,提高块茎锌含量,还有待进一步研究.

　　1.3锌对马铃薯产量和品质的影响

　　锌对马铃薯产量与品质形成也有重要作用.充足的锌供应可提高马铃薯种薯发芽率,提高叶面积指数,增强光合作用,增加块茎发育数量和促进干物质积累,进而增加块茎产量和锌产量,增施锌肥时,马铃薯产量增幅在7%~25%[26G28],变异幅度较大,这与锌肥类型、土壤条件和品种等因素密切相关.块茎锌含量则与产量呈负相关关系,这可能是由于产量增加引起了稀释效应,导致锌含量下降[24].施用高剂量锌肥时,马铃薯块茎锌含量显著增加,但往往也容易因为施锌过量而导致减产[26].

　　有研究指出,当施锌量超过40kg/hm2时,可能会引起马铃薯锌中毒,造成茎叶组织受损、冠层发育不良及匍匐茎发育数量减少等不良现象,进而导致减产[29].就品质而言,锌对马铃薯块茎品质形成具有重要作用.大量研究证实,施锌可增加马铃薯块茎中淀粉、可溶性固形物、总糖、游离氨基酸、抗坏血酸、蛋白质等物质的含量,有效改善马铃薯品质并延长其货架寿命;同时可降低块茎中还原糖和酚类化合物的含量[30G31],这对提升马铃薯产品观感及鲜食风味均有积极作用.因此,在土壤缺锌地区,可通过增施锌肥提高马铃薯产量并改善其营养品质,但应注意研究和制定科学合理的施肥方案,避免盲目施肥造成资源浪费,增加生产成本,在实现马铃薯增产提质的同时兼顾良好的经济效益.

　　2马铃薯种植区域土壤锌状况

　　目前,世界范围内土壤缺锌现象十分普遍.全球缺锌土壤面积约为30%,甚至可能高达50%,中国缺锌土壤约为40%,约50%的土壤有效锌(DTGPAGZn)含量低于1mg/kg[32].土壤缺锌地区往往也是人体缺锌较为普遍的地区.当前,马铃薯是继水稻、小麦、玉米之后的世界第四大粮食作物,其锌含量高低对人类健康有着深远影响.联合国粮食及农业组织(FAO)统计数据(http://faostat.fao.org/)显示,亚洲和欧洲是目前世界马铃薯的两大生产重心.

　　3马铃薯锌生物强化技术

　　3.1农艺强化技术

　　农艺强化技术操作简单、见效快,在当前作物锌营养强化领域应用广泛,增施锌肥是其主要举措.大量研究证明[39G40],施用锌肥可快速提高作物根、茎、叶、果实、种子及块茎等器官中的锌含量,这对短期内缓解作物及人体缺锌具有重要意义.对马铃薯而言,其块茎富含抗坏血酸和氨基酸等物质,而植酸、多酚等抗营养素物质含量很低,对块茎锌积累和人体吸收利用锌都较为有利,因此其在锌营养强化方面具有较大潜力[41].

　　1)锌肥种类对马铃薯锌营养强化的效果.

　　作物施锌效果与锌肥种类密切相关.锌肥分为无机锌肥和有机锌肥2种.无机锌肥包括硫酸锌、氯化锌、氧化锌、硝酸锌等[18].有机锌肥是指锌元素与有机配体形成的络合物或螯合物,如ZnGEDTA、氨基酸锌复合物[42]、螯合态糖醇锌[43]等.马铃薯对不同类型锌肥的吸收规律不同,不同类型锌肥对块茎锌含量的贡献率也不同[24,43].以硫酸锌、氧化锌和硝酸锌3种无机锌肥作为锌源时,马铃薯对氧化锌的响应最好,块茎锌含量达到了20mg/kg(干基),比未施锌肥处理增加了40%[26].

　　施用相同浓度的硫酸锌(无机锌肥)和糖醇锌(有机锌肥)时,马铃薯各器官的锌浓度和锌累积量均显著提高,植株锌吸收速率也显著上升,但糖醇锌施肥效果明显优于硫酸锌.其中,糖醇锌处理植株最大锌吸收速率比不施锌肥增加了约2倍,块茎锌素累积量比不施锌肥增加了49.4%,比施硫酸锌增加了8.7%[43].

　　表明选择合适的锌源对实现马铃薯锌营养强化至关重要.此外,鉴于传统农业生产模式施肥量大、肥料利用率低、面源污染严重等问题突出,各类含锌复合肥、缓释肥、专用肥等逐渐出现并成为锌肥发展趋势.有研究报道了一种含锌微量元素缓释肥(Zn∶Fe∶Mn∶Cu∶Mg∶P=3∶1∶0.5∶0.25∶0.125∶8)在马铃薯上的施用效果优于硫酸锌,该缓释肥在3种不同用量水平下马铃薯产量及块茎锌产量分别比单施硫酸锌增加了17.3%~31.5%和65.7%~80.8%[44];另有一项发明专利«小麦、马铃薯富硒、富锌专用种肥»表明施用该种肥料可以使马铃薯块茎富锌又富硒,并促进马铃薯增产提质[45].未来,有必要进一步研发新型马铃薯专用锌肥,以进一步提高马铃薯锌含量并增加其营养附加值.

　　2)施锌方式对马铃薯锌营养强化的效果.

　　施肥方式对马铃薯锌含量也有显著影响.施锌方式包括拌种、土施(基施)和叶面喷施.马铃薯采用锌肥拌种+叶面喷锌的施肥方式时,块茎锌含量随着喷锌浓度的提高而逐渐升高,锌肥拌种增加了马铃薯块茎中的锌含量,收获后马铃薯块茎锌含量及锌累积量分别比仅喷施锌肥处理增加7.7%~19.1%和10.9%~24.7%[46].采用单一的土壤施锌或叶面施锌方式均能明显提高马铃薯根、茎、叶及块茎中的锌含量,但叶面施锌更有利于锌向块茎转移,增加块茎锌含量.Kromann等[24]对马铃薯分别进行了土壤施锌、叶面施锌和土施+叶面施锌处理,结果表明3种不同施锌方式处理的块茎锌含量比不施锌处理分别提高1.9倍、2.5倍和2.7倍.

　　其中,土壤施锌肥条件下,马铃薯根系锌浓度比茎叶锌浓度提高1.6~2.7倍,比块茎提高17.8~37.7倍,表明植株从土壤中吸收锌时,锌易滞留在马铃薯根部,难以大量运输至地上部并进一步有效分配至块茎中.而采用叶面施锌时,茎叶锌浓度比根系锌浓度提高1.2~1.6倍,比块茎提高6.3~7.7倍,表明通过叶片吸收的锌向块茎转运的效率相对较高,这可能与锌的运输距离缩短有关.

　　此外,在不同施锌方式下,锌元素与大量元素配合施用可促进马铃薯对锌的吸收利用.例如锌肥与尿素配合喷施时,尿素可通过影响叶片氮代谢而促进锌向块茎的转运,使块茎锌含量进一步提高,比单施锌肥增加0.3%~14.5%,增幅因品种而异[26].锌肥与钾肥配合进行土施时,马铃薯锌含量明显高于单施锌肥处理,植株锌累积量增加了15.3%,且锌在块茎中的分配率由48%提高至51%,表明锌和钾之间可能存在协同作用[47].

　　4问题与展望

　　缺锌是人类面临的全球性重要健康问题,为此,国际HarvestPlus项目已将马铃薯列为锌营养强化的目标作物之一,旨在通过增加马铃薯锌含量为改善人体锌营养状况做出贡献.目前,农艺强化是马铃薯锌营养强化的主要技术措施,其在有效提高马铃薯块茎锌含量的同时对促进马铃薯增产提质也有重要作用.

　　但存在以下几个问题亟待解决:首先,增施锌肥条件下,块茎锌含量增幅远低于其他营养器官,如何采用不同技术提高块茎锌分配率,实现块茎富锌还有较大发展空间.其次,农业种植制度改变、长期高水肥投入及高产携出等因素对土壤锌有效性产生了复杂的影响,现阶段马铃薯主产区土壤有效锌含量状况有待调查明确,进而为锌肥推广应用提供依据.再者,目前富锌马铃薯生产多处于研究或试点阶段,符合各地生产实际的标准化、规范化富锌栽培技术有待研究制定并推广实施.最后,施用锌肥时,需要对土壤、作物、产品、环境建立全方位监测和评估体系,以在确保实现良好富锌效果的同时避免潜在的环境污染风险.长远来看,育种强化具有高性价比和可持续性,但目前其功效性、稳定性及安全性还有待考量.

　　此外,该技术的难点在于马铃薯锌遗传机制研究和富锌种质资源筛选方面,现阶段世界范围内已筛选出多个含锌量相对较高的马铃薯栽培品种,但富锌专用品种仍极度匮乏,因此,需要进一步发掘和利用马铃薯优异种质资源,明确块茎锌含量遗传机制,加强富锌专用品种选育工作,为富锌马铃薯生产奠定优良种质基础.

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　　作者：杜平1,2,赵竹青1,2,宋波涛2,刘新伟1,2