太行山南段连翘群落结构及影响因子解析

　　摘要：连翘(Forsythiasuspensa)不仅是一种常用大宗木本药用植物类型，而且也是重要的绿化植物类型。本文以太行山南段陵川境内广泛生长的连翘为研究对象，通过样方调查方法，解析连翘群落结构及影响因子，探讨海拔、坡向主要地形因子和土壤因子对群落格局的影响，以期有助于连翘的规模化种植。结果表明：(1)该区连翘群落可分为5类群丛：Ⅰ连翘(Forsythiasuspensa)+三裂绣线菊(Spiraeatrilobata)⁃披针叶苔草(Carexlanceolata)群丛;Ⅱ连翘(Forsythiasuspensa)+白刺花(Sophoradavidii)⁃披针叶苔草(Carexlanceolata)+铁杆蒿(Tripoliumvulgare)群丛;Ⅲ辽东栎(Quercuswutaishanica)⁃连翘(Forsythiasuspensa)+三裂绣线菊(Spiraeatrilobata)⁃披针叶苔草(Carexlanceolata)+白头翁(Pulsatillachinensis)群丛;Ⅳ油松(Pinustabuliformis)⁃连翘(Forsythiasuspensa)⁃披针叶苔草(Carexlanceolata)群丛;Ⅴ连翘(Forsythiasuspensa)+黄刺玫(Rosaxanthina)⁃披针叶苔草(Carexlanceolata)群丛。(2)海拔高度(H)、全钾(TK)和坡向(TRP)是影响该区连翘分布状况的3个主要环境因子。3个因子在4个层级水平上构成群落分型的主导因子。第一级主导因子是海拔高度(H=1330m);第二级是土壤总钾量(TK=19.07mg/kg)和海拔(H>1330m);第三级是坡向(TRP=0.2775)、海拔(H>1330m)和总钾量(TK<19.07mg/kg);第四级是总钾(TK=18.47mg/kg)、海拔(H>1330m)、和坡向(TRP>0.2775)。海拔高度和土壤肥力是影响太行山南段生境内连翘群落结构和规模化种植的要重环境因子。

　　关键词：连翘;群落结构;多元回归树(MRT);冗余分析(RDA);太行山

　　连翘(Forsythiasuspensa)为木犀科(Oleaceae)、连翘属(Forsythia)多年生落叶灌木，是我国一味重要的传统中药。在山西境内，连翘广泛分布于太行山南段、太岳山和吕梁山[1]。有关连翘组份的药用价值、生理活性及其提取方法的研究较多，如Zhang等[2]报道了连翘提取物的抗氧化和消炎特性。

　　Yuan等[3]探讨了连翘叶的主要活性化合物的提取、纯化方法及其抗氧化活性。王建华等[4]探讨了光照强度对连翘叶片光合特性、叶绿素荧光参数的影响，揭示了连翘耐阴性强且能够适应多种光环境的植物生长特性。郎莹等[5]通过受控温室内盆栽实验探讨了连翘光合作用对土壤水分的响应。胡贝娟等[6]对山西太岳山连翘群落优势种种间关联性进行了定量研究。张玲[7]应用数量生态学的方法，从群系、种群生态学的角度，探讨了分布在山西的吕梁山、太岳山和中条山的连翘种群特征。韩虹[8]对山西历山、蟒河自然保护区连翘群落的数量排序、物种多样性及群落优势种的种间关系进行了研究。

　　李宝堂等[9]探讨了山西历山自然保护区连翘群落及其影响因素。但目前，有关影响太行山南段连翘群落结构的环境因子的研究还未见报道。地处太行山南段的陵川县是我国道地药材连翘的主产地之一。近年来，被山西省列为连翘种植基地和种植示范园区。从产业发展的角度来看，目前该区还缺少大力发展连翘产业的技术支撑，如对环境条件(包括地形、地貌、温度变化、土壤肥力)以及人类活动等对连翘生长及其药用品质影响的了解还很少。规模化人工种植时山地高度、坡向的选择、施肥种类、时间与方式等方面还缺少科学化种植与管理技术的指导。本研究以该区广泛分布的连翘群落为研究对象，通过野外样方调查方法，探讨连翘群落分布格局，揭示影响连翘分布的主要环境因子，发现制约连翘生长的环境因素，为该区基地化连翘种植、管理提供理论指导和技术支撑。

　　1研究区概况

　　研究区位于太行山南段的陵川县境内，以石山、土石丘陵地形为主，平均海拔1058m。属典型大陆性气候，年平均降水量在600—700mm之间，年平均气温7.9℃左右。该区域的群落类型主要包括森林群落、灌丛群落、灌草丛和草丛群落，其中，森林群落的多样性较高。

　　区域内分布的树种，乔木层优势树种主要是辽东栎(Quercuswutaishanica)、油松(Pinustabuliformis)、山杨(Populusdavidiana)等;灌木层主要是连翘(Forsythiasuspensa)、三裂绣线菊(Spiraeatrilobata)、黄刺玫(Rosaxanthina)和胡枝子(Lespedezabicolor)等;草本层主要是披针叶苔草(Carexlanceolata)、蛇莓(Duchesneaindica)和小红菊(Dendranthemachanetii)等。该区连翘多成片分布形成典型的灌木丛群落[10⁃11]。

　　2研究方法

　　2.1样方设置与样品采集

　　在研究区选择连翘成片分布的灌丛群落和森林群落为研究对象。于2017年7月，根据海拔高度、坡形、坡向和连翘的分布状况，设置60个5m×5m的大样方，每个大样方内设置2个1m×1m的草本样方。利用生态学计数方法，测量、记录样方内灌木和草本的丛数、盖度、高度;对胸径(DBH)大于4cm的乔木记录种名、胸径、树高、冠幅(东西、南北)等生长指标。利用GPS定位样地的经、纬度、海拔高度、坡度、坡位和坡向。60个样方分布于东经(E)113.24°—113.32°，北纬(N)35.40°—35.46°，海拔(H)在1000—2000m，坡向指数(TRP)在0.1—0.9之间。

　　以网格方式采集土壤样品，在每个样方内采集25—30个样点土壤。土壤采集时先去除表层枯枝落叶层，用不锈钢铲子取表层(0—25cm)土壤，然后混合记作一个样方的样品。将样品土壤去除碎石和植物残体，运送回实验室分析[12]。

　　2.2土壤理化性质分析

　　土壤样品经自然风干研磨过0.5μm筛，用重铬酸钾氧化外加热法测定土壤有机质含量;凯氏定氮法测定土壤全氮、有效氮含量;钼锑抗比色法测定土壤全磷、有效磷含量;火焰光度法测定土壤全钾、速效钾含量;pH值采用1∶2.5土水比悬液酸度计测定;电导率(EC)采用1∶5土水比浸提液法[13⁃14]。

　　3结果与分析

　　3.1连翘群落类型划分

　　依据公式(1)、(2)计算各群落物种的重要值。以地形因子：海拔高度(Altitude，H)、坡向指数(TRP)，土壤因子：全氮(Totalnitrogen，TN)、全磷(Totalphosphorus，TP)、全钾(Totalpotassium，TK)、有效氮(Availablenitrogen，AN)、有效磷(Availablephosphorus，AP)和速效钾(Availablepotassium，AK)的含量设为自变量，物种的重要值为因变量，对60个样方建立多元回归树(MRT)。利用交叉验证对分类结果进行剪枝(prune)，在保证误差和树的规模都尽可能小的条件下[20⁃21]，根据1⁃SE规则：保证通过交叉验证获得的预测误差在尽量小(最小的误差±一个相应标准误差)的范围内，选取规模最小的树[22⁃23]，结合宋永昌[24]对群丛的命名原则，对连翘群落进行命名。

　　海拔、土壤全钾、坡向形成了3个节点，将连翘群落分型为5个群丛：群丛Ⅰ：连翘(Forsythiasuspensa)+三裂绣线菊(Spiraeatrilobata)⁃披针叶苔草(Carexlanceolata)群丛。主要分布在海拔1090—1330m处。群落所有物种重要值的平均值为17.4，连翘重要值为16.0，三裂绣线菊重要值为6.97，披针叶苔草重要值为6.30。群丛Ⅱ：连翘(Forsythiasuspensa)+白刺花(Sophoradavidii)⁃披针叶苔草(Carexlanceolata)+铁杆蒿(Tripoliumvulgare)群丛。分布在海拔1450m处。群丛物种重要值的平均值为0.140，连翘重要值为0.660，白刺花重要值为0.247，披针叶苔草重要值为0.417，铁杆蒿重要值为0.138。

　　群丛Ⅲ：辽东栎(Quercuswutaishanica)⁃连翘(Forsythiasuspensa)+三裂绣线菊(Spiraeatrilobata)⁃披针叶苔草(Carexlanceolata)+白头翁(Pulsatillachinensis)群丛。分布在海拔1340m—1450m处，丛中物种重要值的平均值为0.283，其中，连翘重要值为0.779，三裂绣线菊重要值为0.484，披针叶苔草重要值为0.268，白头翁重要值为0.101。

　　群丛Ⅳ：油松(Pinustabuliformis)⁃连翘(Forsythiasuspensa)⁃披针叶苔草(Carexlanceolata)群丛。主要分布在海拔1460m—1480m的油松林边缘地区，连翘植株高大。群丛物种重要值的平均值为0.333，其中，油松为2.05，连翘为1.36，披针叶苔草为0.839。群丛Ⅴ：连翘(Forsythiasuspensa)+黄刺玫(Rosaxanthina)⁃披针叶苔草(Carexlanceolata)群丛。海拔1400m—1470m之间。群丛物种重要值的平均值为1.23，其中，连翘重要值为2.39，黄刺玫为1.19，披针叶苔草为1.49。同时可知，海拔(H)、土壤全钾(TK)、坡向(TRP)3个因子相互作用，在四个层级构成了该区连翘群落分型主导因子。

　　H高度1330m是群落分型的一级主导因子;当H高度大于1330m其群落结构的分型主要取决于土壤TK的含量，构成了二级分型主导因子，TK含量大于19.07mg/kg的群落为典型的Ⅱ群丛，其优势物种主要有连翘、黄刺玫、披针叶苔草、铁杆蒿;在海拔大于1330m，土壤TK含量低于19.07mg/kg和坡向(TRP)构成了三级分型主导因子，TRP小于0.2775的样方，群落结构为群丛Ⅲ，其优势物种主要包括辽东、栎、连翘、三裂绣线菊、披针叶苔草、白头翁;在H大于1330m，TRP大于0.2775的样方，TK含量小于18.47mg/kg，是群落分型的四级主导因子，群落为群丛Ⅴ，连翘、黄刺玫、披针叶苔草为优势种。总体来看H(1330m)，TK(19.07mg/kg、18.47mg/kg)和TRP(0.2775)是群落结构分型的节点，表明海拔、坡向和土壤钾含量对连翘的分布有较大的影响。

　　3.2土壤性质

　　根据2.2中的方法，分析土壤的pH、有机质(TOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、有效氮(AN)、有效磷(AP)和速效钾(AK)的含量。以纬度(N)为X轴，以经度(E)为Y轴，以海拔高度(H)为Z轴，以色彩表征不同的化学特征值。所有样方的土壤pH范围在7.0—9.0之间，大部分样方大于7.5呈现弱碱性或碱性，且海拔高度对其有一定的影响，海拔越高酸度越大。

　　样方土壤有机质含量在2.0%—15.0%之间，呈现不均匀分布状态，大多数样方的含量在2.0%—5.0%之间，随经纬度的变化不明显，但海拔高度越高，有机质含量越少;土壤总磷的含量相对比较均匀，在0.03%—0.86%之间，且与经、纬度、海拔高度没有明显的差异，不同样方间有效磷的含量差异较大，大多数样方在10—80mg/kg之间;总的钾含量在区域内分布相对比较一致，整体来看含量在1.0%—2.0%之间，速效钾的含量在100—300mg/kg之间，不均匀性分布;土壤总氮含量在0.1%—1.0%之间，有随海拔高度增高而增大的趋势，而有效氮在区域内的分布不均匀，碎片化分布特点较为明显，区域的含量在50—1000mg/kg之间。

　　3.3地形因子与群落数量特征值的梯度分析

　　利用Cannoco软件，先对物种数据进行降趋势对应分析(Detrendedcorrespondenceanalysis，DCA)，依据第一排序轴的梯度值(Lengthsofgradient)选择分析模型。该梯度检测值小于3，因此，该分析选择冗余分析模型(Redundancyanalysis，RDA)，并进行了MonteCarlo置换检验。以样方的物种数量和连翘物种的重要值与环境地形因子构成数据矩阵，应用冗余分析(RDA)方法，输出RDA二维排序图。

　　2个排序轴分别解释了变量的95.5%和4.5%，解释了总变量的100%。分别以物种—地形因子、样方—地形因子做图。图中实线箭头表示环境因子，虚线表示物种因子，箭头连线的长短表示群落的分布与该环境因子相关性的大小，箭头连线与排序轴夹角的大小表示环境因子与排序轴相关性的大小，夹角小说明相关性大，箭头所在的象限表示方位环境因子与排序轴的正负相关性。环境变量对群落结构影响的显著性检验结果。Pr表示显著性大小，当Pr为0.001，代表极显著，说明排序结果可以接受环境因子对连翘物种分布的解释量。纬度(N)、坡向指数(TRP)、海拔高度(H)对连翘物种分布的影响极显著。

　　4讨论

　　4.1群落分型的四级主导因子

　　根据连翘群落结构特征及环境因子相关性分析，我们认为影响该区连翘群落结构的环境因子可分为四个等级。第一级环境因子是海拔高度(H)，引起群落分型的H在1330m。在低于1330m的区域，H是连翘群落结构的主导因子，而在高海拔区域(H≥1330m)，土壤总钾量(TK)是群落结构分型的第二个界限(TK≥19.07mg/kg)，TK构成了连翘群落结构的二级主导因子;在高海拔(H≥1330m)和TK<19.07mg/kg的环境条件下，坡向系数(TRP≥0.2275)构成了连翘群落分型的第三个界限，坡向是连翘群落结构的三级主导因子;在高海拔H≥1330m、TRP≥0.2275区域，连翘群落再次以土壤钾含量(TK≥18.47)为主导因子出现了分型，构成了第四级主导因子。

　　再次以钾分型的原因，作者认为，因为土壤中的钾通常有全钾、速效钾和缓释钾三种状态，而且钾是植物生长的重要肥力之一。速效钾是能够被植物直接吸收的类型，但也容易发生淋溶与洗脱。在山地环境容易随降雨等自然现象发生沿坡向流失或积累，导致碎片化随机分布。

　　总体来看，我们认为影响该区连翘群落分型的因子有三个，分为四级主导群落分型。海拔高度是主导该区连翘群落分型的一级环境因子。1330m的海拔高度是样区连翘群落结构分型的界线。在海拔低于1330m的样方，群落类型主要为Ⅰ型群丛(连翘+三裂绣线菊-披针叶苔草群丛)，是该区最典型的群落组成结构(78.3%的样方属于此类型)。

　　在高海拔区域，影响连翘群落分型的因子是土壤钾含量和坡向。原因分析认为，海拔和坡向一方面会影响微环境的温度、湿度，另一方面也会影响土壤母质的生长发育过程，直接影响着土壤中植物生长所需的营养物质的种类与含量。Kessell等[26]研究认为海拔和地形(地表朝向)、土壤基质、坡度等因素会影响空气和地面温度，以及群落范围内的湿度、营养物质和其他物质(如污染物)的数量等。潮湿的气团在丘陵和山区流动，较高的降水量通常落在较高的海拔，形成地形效应，进而对植被和群落内能量流动产生影响[27]。

　　主导群落物种组成的因子主要是坡向、海拔、土壤总氮、有机质和土壤盐分。我们认为在样方分布的丘陵、山地等陆生环境中，坡向越向阳、海拔越高，环境中的水分、温度和土壤肥力等条件越差，对植物的选择性越高。坡向导致的土壤含水量差异性分布是影响植物生长和分布的主要因子，植物群落组成也因坡向不同而显著变化[28⁃29]。

　　研究[30⁃31]认为随着海拔梯度的变化，环境中的水热因子等相应发生变化，群落的物种组成会逐步发生改变，且有利于植物不同特征性状的建立，从而导致群落中的物种种类组成表现出一定的差异。张玲等[7]对吕梁山、太岳山、中条山连翘种群数量特征的研究表明，海拔900—1300m可形成连翘自然群落，900m以下或1300m以上易形成混生群落，主要与其它乔木、灌木、草本植物混生。

　　4.2连翘群落生境的碎片化

　　样方分布区地处太行山南端，属于丘陵山地地形，其海拔高度、坡向复杂，受冲刷、遮阴等自然条件、植被因子和人类活动的影响，土壤因子的分布呈斑块化，不同样方之间差异较大。总磷量从0.03%到0.86%，有效磷的含量在10—80mg/kg之间，包括了低磷、中磷和高磷的土壤类型;总钾量在1.0%—2.0%之间，速效钾的含量在100—300mg/kg之间;总氮量在0.1%—1.0%之间，有效氮含量在50—1000mg/kg之间;有机质含量在2.0%—15.0%之间，土壤pH在7.0—9.0之间。

　　总体来看，影响植物生长的三大元素(氮、磷、钾)的分布呈碎片化状态，不同样方之间差异较大。碎片化的环境因子，必然会导致植物群落结构的变化。冗余分析可知，地形因子对连翘重要值有正向影响，而与物种负相关;从群落结构与样方的对应性分析可知：地形因子，尤其是坡向、海拔高度是影响群落分布的典型因子。

　　从土壤因子与连翘重要值、群落物种的对应性分析可知：土壤中的钾、有机质和盐总量是连翘重要值的制约性因子，而土壤氮、磷是连翘重要值的促进因子，尤其是土壤钾、磷和植物可吸收性有效磷、有效氮、速效钾等因子与群落物种的多样性正相关，且土壤总氮、磷、钾、速效钾是影响群落结构的主要土壤因子。冗余性分析结果与土壤因子的分析结果一致，该区连翘群落生境的碎片化，导致群落结构的差异较大。

　　该结果与相关研究具有一致性，如研究[32⁃33]认为在群落尺度上，微生境和土壤养分是植被格局的主导因子，在地貌与植被格局的关系中隐含着复杂的生态系统斑块，特别是在山地环境中，局部生境在温度、湿度，尤其是在土壤的发育过程及其化学组份等因子之间存在较大的差异。由于海拔和地形(地表朝向)对太阳能和水体的影响，从而导致地形和海拔高度等因子直接影响到群落的物种组成、结构和功能[34⁃35]。

　　生态论文投稿期刊：应用生态学报(月刊)创刊于1990年，是中国科学院主管、中国生态学学会和中国科学院沈阳应用生态研究所联合主办的综合性学术期刊，创刊于1990年，由科学出版社出版。

　　5结论

　　本文以太行山南段陵川境内的连翘群落为研究对象，得出如下结论：

　　(1)太行山南段陵川境内的连翘群落有5种类型：Ⅰ型：连翘+三裂绣线菊+披针叶苔草群丛;Ⅱ型：连翘+白刺花⁃披针叶苔草+铁杆蒿群丛;Ⅲ型：辽东栎⁃连翘+三裂绣线菊⁃披针叶苔草+白头翁群丛;Ⅳ型：油松⁃连翘⁃披针叶苔草群丛;Ⅴ型：连翘+黄刺玫⁃披针叶苔草群丛。(2)海拔高度、土壤钾、坡向是影响该区连翘分布的3个主导性环境因子。3个因子相互作用从四个层级引起连翘群落的分型。其中，海拔是影响连翘群落分布格局的第一级环境因素，以海拔1330m为分界线。在海拔大于1330m的区域，土壤全钾、坡向对群落格局有不同的主导性作用。

　　(3)土壤全钾、全磷、全氮、速效钾、有效氮、有效磷，有机质等与植被生长关系密切的土壤因子，在该区的分布碎片化，导致了不同样方群落结构的差异。建议在此山地环境进行连翘基地化种植过程中，应选择在海拔1330m以下、坡向系数小于0.2775的区域，并适当补充土壤养分(氮、磷、钾)、调节土壤pH值(中性/弱碱性)和适当改造坡向，调节生境的干热度。

　　参考文献(References)：

　　[1]山西森林编委会.山西森林.北京：中国林业出版社，1984：27⁃27.

　　[2]ZhangS，ShaoSY，SongXY，XiaCY，YangYA，ZhangPC，ChenNH.ProtectiveeffectsofForsythiasuspenseextractwithantioxidantandanti⁃inflammatorypropertiesinamodelofrotenoneinducedneurotoxicity.NeuroToxicology，2016，52：72⁃83.

　　[3]YuanJF，LiuXQ，YangGX，CuiXQ.Forsythiasuspenseleaves，aplant：extraction，purificationandantioxidantactivityofmainactivecompounds.EuropeanFoodResearchandTechnology，2014，238(4)：527⁃533.

　　[4]王建华，任士福，史宝胜，刘炳响，周玉丽.遮荫对连翘光合特性和叶绿素荧光参数的影响.生态学报，2011，31(7)：1811⁃1817.

　　[5]郎莹，汪明.春、夏季土壤水分对连翘光合作用的影响.生态学报，2015，35(9)：3043⁃3051.

　　[6]胡贝娟，张钦弟，张玲，毕润成.山西太岳山连翘群落优势种种间关系.生态学杂志，2013，32(4)：845⁃851.

　　[7]张玲.连翘的数量生态学研究[D].临汾：山西师范大学，2012.

　　[8]韩虹.连翘群落数量生态研究[D].太原：山西大学，2008.

　　作者：郭佳佳1，张雷廷2，车建芳4，焦海华2，3，∗，茹文明2，5，白志辉