19 个油茶主栽品种在广东的光合特性比较

　　摘 要：【目的】为广东生态经济型油茶品种筛选提供参考。【方法】选择 19 个油茶主栽品种为试验材料，采用 LI-6400XT 光合仪对其光合参数进行了测定与分析。【结果】参试品种的光合日变化曲线有单峰型和双峰型。其中，赣兴 48 的净光合速率日均值最大，长林 4 号的最小。灰色关联分析结果表明，影响净光合速率的主要生理因子为蒸腾速率和叶片蒸汽压亏缺，首要环境因子为大气温度。长林 53 号、赣石 84-8 和高州油茶的最大净光合速率显著高于其他品种(P < 0.05)。赣无 2 的光饱和点最大且暗呼吸速率、光补偿点显著低于其他品种(P < 0.05);高州油茶和湘林 210 的光补偿点较低而表观量子效率较大。因子分析结果表明，长林 53 号、赣兴 48 和赣石 84-8 综合得分较高，说明其光合效率较高。通过聚类分析将各品种分为 4 类：第 1 类是长林 53 号、赣兴 48、粤韶 77-1、长林 40 号、长林 3 号、赣州油 7 号，其在净光合速率和水分利用效率方面均处于较高水平;第 2 类是赣石 84-8、华硕和赣石 83-4，其在净光合速率方面表现较好，在水分利用效率方面表现一般;第 3 类是湘林 210、岑软 3 号、粤韶 75-2、岑软 2 号、高州油茶和华鑫，其在净光合速率方面表现一般，而在水分利用效率方面整体表现较好;第 4 类是赣无 2、华金、长林 4 号和赣州油 1 号，其在净光合速率和水分利用效率方面均表现一般。【结论】在同一生态环境下，19 个油茶主栽品种的光合特征存在差异，表现出不同的光响应。从综合排名来看，长林 53 号、赣兴 48、赣石 84-8 和赣州油 7 号在广州区域的总体表现较好。

　　关键词：油茶;光合特性;灰色关联分析;因子分析;综合评价

　　油 茶 Camellia oleifera 是山茶科 Theaceae 山茶属 Camellia 植物中富含油脂的物种统称，为常绿小乔木或灌木，与乌桕 Triadica sebifera、油桐Vernicia fordii 及核桃 Juglans regia 合称为我国四大木本油料植物 [1-2]。油茶籽油中脂肪酸主要由油酸、亚油酸、软脂酸等组成，脂肪酸组成比例与橄榄油相似，有利于人体吸收 [3]。此外油茶籽饼粕中的茶皂素还具有灭菌、杀虫和消炎等作用 [4]。近年来，随着人们生活水平不断提高和消费理念更新，我国油茶产业发展迅速。根据《全国油茶产业发展规划(2009—2020 年)》，全国油茶产区分为最适宜栽培区、适宜栽培区和较适宜栽培区，其中最适宜栽培区包括湖南、江西、广西、浙江、福建、广东、湖北和安徽 8 省(区)的 292个县(市、区)的丘陵地区 [4]。

　　广东地区油茶产业发展潜力巨大。光合参数因树种特性和环境条件等内外在原因而表现出差异性 [5]。有研究结果表明，油茶光合速率日变化一般分为单峰型和双峰型，后者在午间光合速率降低，存在“午休”现象 [6-7]。另外，最大净光合速率、暗呼吸速率、表观量子效率、光补偿点、光饱和点等光响应参数能反映出植物对光的适应范围及利用能力 [8-9]。植物的光合特征与其生态环境密切相关，是评判植物生产力的重要指标，同时在解释其应对环境的生理生态学机制等方面具有重要意义 [10-12]。因此，在品种区域试验评价中，光合参数能反映品种对当地环境的适应性。目前，已有相关学者对各地方油茶主栽良种进行了光合特性研究 [6-7,13]，而有关各地油茶主栽品种在广东地区光合特性的比较研究鲜有报道。本试验中测定比较了 19 个油茶主栽品种的光合特征，旨在为广东适生油茶品种引进提供参考。

　　1 材料与方法

　　1.1 试验地概况

　　试验地位于广东省广州市天河区华南农业大学苗圃(113°21′26″E，23°9′26″N)，属南亚热带季风气候，年平均气温 22.1 ℃，年降水量 1 500 mm。

　　1.2 试验材料

　　供试苗木均为来自各产区的 2 年生嫁接苗，容器袋规格为 30 cm×35 cm，栽培基质为黄心土和泥炭(体积比为 3∶1)。

　　1.3 指标测定方法

　　1.3.1 光合日变化指标

　　2021 年 8 月，选择晴朗天气的 6:00—18:00，选取完整、无病虫害的正常功能叶，使用 LI6400XT 便携式光合仪进行测定，测定参数包括净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间 CO2 浓度(Ci)、叶温下蒸汽压亏缺(Vpdl)、光合有效辐射(PAR)、大气 CO2 浓度(Ca)、大气温度(Ta)、大气相对湿度(RH)等。每参试品种测定 3 株，每隔 2 h 测定 1 次，重复 5 次读数，取平均值。计算水分利用效率(RWUE)。

　　1.3.2 光响应曲线

　　2021 年 7 月，选择晴朗天气的 8:30—11:30，选取完整、无病虫害的正常功能叶，使用 LI6400XT 便携式光合仪的红蓝光源叶室进行测定。参比室 CO2 摩尔分数设定为 400 μmol/mol，叶室温度设为 (25±1)℃，气体流速设定为 500 μmol/s。光合有效辐射(PAR)梯度设定为 2 100、1 800、1 500、1 200、900、600、400、200、100、75、50、25、0 mol/(m2·s)。每参试品种测定 3 株。采用 Farquhar 直角双曲线模型对各光合参数进行拟合分析 [14-15]。

　　1.4 数据处理使用

　　LI-6400XT便携式光合仪自带软件进行参数分析。使用 SPSS 20.0 软件进行因子分析、单因素方差分析、差异显著性检验(Duncan 新复极差法，P < 0.05)。使用 DPS 软件计算灰色关联度 [16]。

　　2 结果与分析

　　2.1 试验地环境因子日变化特征试验地环境因子日变化。 光 合 有 效 辐 射 在 12:00 达到峰值1 832.39 μmol/(m2·s)，大气温度在 14:00 达到峰值47.62 ℃，二者均呈早晚低、午间高的单峰趋势;大气 CO2 摩尔分数和大气相对湿度均在 14:00 达到最低，分别为 401.85 μmol/mol、27.99%，呈先下降再上升的趋势。

　　2.2 各参试油茶品种光合参数日变化特征

　　2.2.1 净光合速率的日变化

　　各参试油茶主栽品种净光合速率日变化，在湖南主栽品种中，除华金外，其余品种净光合速率日变化皆为双峰型曲线。湘林 210 和华硕的首峰在 10:00 出现，分别为 7.38、7.64 μmol/(m2·s)，华鑫的首峰在 8:00 出 现， 为6.22 μmol/(m2·s)，三者次峰均在 14:00 出现，其值分别为 5.45、7.32、5.67 μmol/(m2·s)。华金的净光合速率日变化为单峰型，在 10:00 出现峰值，为5.40 μmol/(m2·s)。在长林系列品种中，长林 3 号的净光合速率日变化为双峰型，存在“午休”现象，第 1 次峰值在 10:00 出现，为 12.82 μmol/(m2·s)，第 2 次峰值在 14:00 出现，为 7.58 μmol/(m2·s)。长林 4 号、长林 40 号、长林 53 号的净光合速率日变化为单峰型。其中：长林 4 号和长林 53 号的峰值均在12:00 出现，分别为 6.06、8.57 μmol/(m2·s);长林40 号的峰值在 10:00 出现，为 7.83 μmol/(m2·s)。

　　在广东、广西两地区主栽品种中，岑软 3 号、高州油茶和粤韶 75-2 的净光合速率日变化均为双峰型，存在“午休”现象，第 1 次峰值均在 8:00 出现， 分 别 为 7.27、6.38、6.67 μmol/(m2·s)， 第 2次峰值出现时间存在差异，其中岑软 3 号第 2 次峰值在 12:00 出现，高州油茶在 14:00 出现，粤韶 75-2 在 16:00 出现。粤韶 77-1 和岑软 2 号的净光合速率日变化为单峰型，峰值分别在 10:00 和14:00 出现，分别为 8.62 和 5.06 μmol/(m2·s)。在江西主栽品种中，赣州油 1 号的净光合速率日变化为双峰型，2 次峰值分别在 12:00 和16:00 出现，分别为 6.35 和 4.09 μmol/(m2·s)。赣石 83-4、赣石 84-8、赣州油 7 号、赣无 2 和赣兴48 的净光合速率日变化均为单峰型。

　　其中：赣石83-4、赣石 84-8 的峰值均在 10:00 出现，其值分别为 8.88、9.94 μmol/(m2·s);赣州油 7 号、赣无 2和赣兴 48 的峰值在 12:00 出现，其值分别为 7.98、6.60、11.15 μmol/(m2·s);参试品种的净光合速率日均值。各参试品种的净光合速率日均值存在显著差异(P < 0.05)。其中：赣兴 48、长林 53 号、赣州油 7 号、长林 3 号、赣石 84-8、赣石 83-4、岑软 3 号和长林 40 号的净光合速率日均值较大，分别为 6.55、5.72、5.52、5.42、5.41、5.33、5.26、5.20 μmol/(m2·s);长林 4 号的净光合速率日均值最小，为 2.97 μmol/(m2·s)。

　　2.2.2 胞间 CO2 浓度的日变化

　　各参试油茶主栽品种胞间 CO2 浓度的日变化，各品种胞间 CO2 浓度日变化呈“V”形或“W”形的变化趋势，与净光合速率日变化趋势基本相反。胞间 CO2 浓度呈早晚高、午间低的趋势，主要是因为早晚植物呼吸作用强于光合作用，所以胞间 CO2 浓度较高，而午间叶片气孔关闭，植物仅能利用叶片内的CO2，所以造成胞间 CO2 浓度低的现象。导致净光合速率降低的原因主要包括气孔因素和非气孔因素，气孔关闭伴随胞间 CO2 浓度下降这是气孔因素，反之胞间 CO2 浓度不变或上升则为非气孔因素 [17]。如：华硕、湘林 210、高州油茶、粤韶75-2 等的净光合速率在午间下降，主要为非气孔因素造成的;长林 4 号、赣石 83-4、赣石 84-8 等的净光合速率下降，则为气孔因素造成的。各地油茶主栽品种光合参数日均值，各参试品种的胞间 CO2 浓度不存在显著性差异(P > 0.05)。

　　2.2.3 气孔导度的日变化

　　各参试油茶主栽品种气孔导度的日变化，华硕、华金、长林 4 号、长林 53 号、岑软 2 号、岑软 3 号、粤韶 75-2、粤韶 77-1、高州油茶和赣州油 1 号的气孔导度日变化均为双峰型，其余品种均为单峰型。各品种的气孔导度首峰在 8:00 或 10:00 出现，次峰多在14:00 出现，也有少量品种的次峰在 16:00 出现。

　　参试品种的气孔导度日均值，赣石 84-8、赣石 83-4 和华硕的气孔导度日均值较大，分别为 0.112、0.099、0.101 μmol/(m2·s);岑软 3 号、湘林 210、粤韶 75-2、华鑫、华金和长林 4 号的气孔导度日均值较小，分别为 0.042、0.056、0.047、0.035、0.053、0.050 μmol/(m2·s)。

　　2.2.4 蒸腾速率的日变化各参试油茶主栽品种蒸腾速率的日变化

　　蒸腾速率的变化趋势基本与净光合速率、气孔导度一致。多数品种的蒸腾速率在 10:00 达到峰值，这可能是因为温度升高，光合有效辐射增强，植物为维持叶片温度，蒸腾作用加强。湘林 210、华硕、长林 40 号、岑软 2 号、岑软 3 号、粤韶 75-2、高州油茶和赣州油 1 号的蒸腾速率在 8:00 便达到峰值，说明此时植物气孔张开程度均达到最大，蒸腾作用加强。在 12:00 蒸腾作用减弱，在 14:00 蒸腾速率再次达到峰值，这主要与气孔开合有关。

　　2.3 各参试油茶品种净光合速率与相关生理生态因子的关联度

　　对各参试油茶主栽品种的净光合速率与相关生理生态因子进行灰色关联分析，结果见表 3，关联度越大表明其对净光合速率影响越大。由表 3可知：各生理因子按照与净光合速率的关联度由大到小排列依次为蒸腾速率、叶片蒸汽压亏缺、水分利用效率、气孔导度、胞间 CO2 浓度;按照与环境因子的关联度由大到小排列依次为大气温度、大气 CO2 浓度、大气相对湿度、光合有效辐射。蒸腾速率、叶片蒸汽压亏缺和大气温度分别是影响湘林 210、华硕、长林 3 号、岑软 2 号、岑软 3号和高州油茶的净光合速率的重要生理因子和环境因子。在生态因子中，仅华鑫的净光合速率与光合有效辐射的关联度较大，这说明其净光合速率主要受光照强度的影响。

　　2.4各参试油茶品种光合参数的聚类分析

　　采用平均距离聚类法，将各参试油茶主栽品种的 2 个因子得分作为变量进行系统聚类，在距离为 1.5 时可将参试油茶主栽品种分为 4 类，这与因子分析结果较一致。第 1 类在净光合速率、水分利用效率方面均表现较好;第 2 类在净光合速率方面整体表现较好，而水分利用效率处于较低水平;第 3 类在净光合速率方面表现一般，但水分利用效率处于较高水平;第 4 类在净光合速率、水分利用效率方面均表现一般。综合来看：长林 53 号、赣兴48 号、长林 40 号、粤韶 77-1、长林 3 号和赣州油 7 号在净光合速率和水分利用效率方面表现优异，属于高净光合速率、高水分利用效率品种;赣石 83-4、赣石 84-8 和华硕属于高净光合速率、低水分利用效率品种;湘林 210、岑软 3 号和粤韶 75-2 属于较高净光合速率和高水分利用效率品种;高州油茶、岑软 2 号和华鑫属于低净光合速率、高水分利用效率品种;赣无 2、华金、赣州油 1 号和长林 4 号属于低净光合速率、低水分利用效率品种。

　　3 结论与讨论

　　各参试油茶主栽品种的净光合速率日变化曲线呈双峰型或单峰型。华鑫、华硕、湘林 210、长林 3 号、岑软 3 号、高州油茶、粤韶 75-2、赣州油 1 号的净光合速率日变化曲线为双峰型，即存在“午休”现象;华金、长林 4 号、长林 40 号、长林 53 号、岑软 2 号、粤韶 77-1、赣州油 7 号、赣石 83-4、赣石 84-8、赣无 2、赣兴 48 的净光合速率日变化曲线为单峰型。灰色关联分析结果表明：在各生理因子中，蒸腾速率与净光合速率的关联度最大，其次为叶片蒸汽压亏缺，与气孔导度、胞间 CO2 浓度的关联度较小，说明净光合速率的下降多为非气孔因素限制，如高温影响参与光合作用的酶活性等，造成净光合速率下降;在环境因子中，大气温度与净光合速率的关联度最大，与大气 CO2 浓度的关联度次之，光合有效辐射与净光合速率的关联度较小，表明影响净光合速率的主要环境因子是大气温度和大气 CO2 浓度，而不是光合有效辐射。

　　在光响应参数中，最大净光合速率与暗呼吸速率、表观量子效率均极显著正相关(P < 0.01)，相关系数分别为 0.39 和 0.37，与光补偿点显著负相关(P < 0.05)，相关系数为 -0.30;暗呼吸速率与光补偿点显著正相关(P <0.05)，相关系数为 0.31，与光饱和点极显著负相关(P < 0.01)，相关系数为 -0.57，与表观量子效率极显著正相关(P < 0.01)，相关系数为 0.80;光饱和点与表观量子效率极显著负相关(P < 0.01)，相关系数为 -0.71。长林 53 号、赣兴 48 和赣石 84-8 在“光效”“水效”方面的综合表现较好。粤韶77-1、岑软3号和湘林210在“水效”方面表现较好。

　　各地油茶主栽品种在广州地区光合效率的综合排名由优到劣依次为长林 53 号、赣兴 48、赣石 84-8、赣州油 7 号、粤韶 77-1、长林3 号、长林 40 号、华硕、赣石 83-4、湘林 210、岑软 3 号、粤韶 75-2、赣无 2、高州油茶、岑软 2 号、华金、长林 4 号、赣州油 1 号、华鑫。光合作用为植物提供营养物质和干物质，对植物正常生长发育及果实产量和品质形成具有重要作用，植物的光合能力由环境和品种基因型共同决定 [18-20]。

　　本研究中对 19 个油茶主栽品种的光合日变化进行了分析，结果表明：在来自湖南地区的油茶主栽品种中，湘林 210 和华金的净光合速率日变化规律与何之龙等 [21]、袁军等 [22] 的研究结果一致，而华鑫和华硕的净光合率日变化规律与吴方圆等 [7] 的研究结果基本相同，均呈双峰型曲线;在长林系列中，长林 4 号、长林 40 号的净光合速率日变化均为单峰型曲线，与王金凤 [6] 的研究结果相同，而长林 3 号、长林 53 号与其结果不一致，这可能与环境温度、种植条件及苗龄等不同有关;江西地区的赣州油 1 号、赣石 84-8 和赣无 2 的净光合速率日变化分别与宋祥兰等 [23]、左继林等 [24]、丁进义等 [25] 的研究结果一致;高州油茶的净光合速率日变化为双峰型曲线，与胡加新等 [26] 的研究结果相同。“午休”现象主要是气孔因素限制和非气孔因素限制所造成 [17]。

　　净光合速率下降，气孔导度降低，胞间 CO2 浓度下降，即为气孔因素限制;净光合速率下降，气孔导度降低，胞间 CO2 浓度上升，即为非气孔因素限制。当 2 种因素均存在时，胞间 CO2 浓度变化方向依赖于占优势的因素 [27]，因此“午休”现象可能是 2 种因素共同影响所造成。随着温度上升，叶片蒸汽压亏缺急剧上升，且当叶片蒸汽压亏缺增大时，叶片大量失水，造成细胞水势降低，蒸腾速率下降，影响植物进行光合作用 [28]。通过拟合光响应曲线能得到植物的最大净光合速率、光补偿点、光饱和点和表观量子效率等参数，进而反映植物的光合能力 [29]。

　　本研究结果表明，长林 3 号的最大净光合速率最大，这可能与其具有较高的表观量子效率有关。岑软 3 号、赣无 2、赣州油 1 号的光饱和点较高，说明其对强光的利用能力较强;赣石 84-8、高州油茶、湘林210 的暗呼吸速率和光补偿点较低而表观量子效率较大，表明其对弱光的利用能力较强。各地油茶主栽品种在广州地区的光合能力存在差异，并对广州地区的气候表现出不同的适应性。为避免盲目引种，仍需要通过品种区域试验来进行广东地区适生油茶品种的筛选。本研究中仅对各地油茶主栽品种的光合特性进行了初步研究，而油茶属于经济树种，后续将对各品种的生长特征、物候特征、生理生态适应性及果实经济特征等进行研究，以此评判其在广东地区的综合适应性表现。

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　　作者：张 恒 1，陈锐帆 1，林嘉蓓 1，奚如春 1，2