土壤微塑料与微生物的相互作用关系

　　摘要：作为新兴污染物，微塑料的生态和环境影响受到广泛关注.本文以近十年发表的文献为基础，系统分析和综述了土壤微塑料与微生物的相互作用关系.分析结果发现微塑料与微生物存在复杂的相互作用关系，例如微塑料携带外源微生物进入土壤环境，并通过释放添加剂和吸附物对土壤微生物产生影响，且微塑料通过改变土壤理化性质、土壤动物肠道微生物和植物根际微生物间接改变土壤微生物，包括改变土壤微生物的生物量、群落结构和功能，此外，土壤微生物对微塑料的降解也起到了一定的作用.基于这些分析结果，文章还展望了未来应该深入研究的关键科学问题，旨在促进土壤微塑料对生态系统和健康影响评估研究.

　　关键词：微塑料;土壤;微生物;生态效应;降解

　　1引言(Introduction)

　　塑料是人造物质中最稳定、最难以降解的材料.2019年，全球的塑料生产量为3.68亿t，中国占全世界的31%(PlasticsEurope，2020).全球生产的塑料中只有9%被回收，12%被焚烧，其余79%释放到环境中(Geyeretal.，2017).被人类释放到自然中的塑料，在物理、化学和生物的作用下不断破碎变小，小于5mm的塑料碎片被称为微塑料(Thompsonetal.，2004).

　　早在1972年就有学者在大西洋水体中发现了微塑料(Coltonetal.，1974)，但直到2004年才被Thompon等(2004)正式定义，2014年微塑料被联合国环境署确定为新型污染(UNEP，2014)，成为了生态和环境领域的研究热点问题.到2021年5月18日，已经有6693篇相关研究论文发表(数据库：webofscience核心文集，搜索词：microplastic*).这些研究证明，在海洋水体(Jambecketal.，2015)、淡水水体(Freietal.，2019)、深海沉积物(Courtene-Jonesetal.，2020)、土壤(Rillig，2012)、大气(Drisetal.，2016)和极地冰川(Peekeetal.，2018)中都存在大量微塑料.通过统计过去十多年发表的论文可以发现，研究主要集中在海洋和淡水水域，对于土壤中微塑料的研究相对较少，仅有537篇(数据库：webofscience核心文集，搜索词：microplastic*&soil*)。

　　红色区域显示目前土壤微塑料研究的重点之一为其对土壤生态系统的影响.实际上，每年释放进入陆地生态系统的微塑料可能是海洋的4~23倍(Hortonetal.，2017)，每年欧洲和北美地区就有70万t以上的微塑料进入土壤(Nizzettoetal.，2016)，农田土壤中微塑料的丰度可达1400个·kg-(1Huangetal.，2020).微塑料是主体骨架为C的有机聚合物，为了增强塑料的性能，生产过程中会向石油基中添加特定化合物.微塑料作为异质性外来物进入土壤基质后，可直接向土壤中释放添加物，参与土壤元素循环(Liuetal.，2017)，并可在表面吸附有机物，形成不同于土壤基质的微环境，为微生物提供新生态位，直接影响土壤微生物的群落结构(Huangetal.，2019).

　　微塑料影响土壤微生物群落功能相关的研究目前较少，有研究表明微塑料使得氮循环相关基因nifH、AOBamoA、nirK(Rongetal.，2021)、nifD、nifK(Bryantetal.，2016)的丰度增加.Huang等(2019)将土壤细菌高通量测序的数据与基因功能系统分析数据库KEGG(KyotoEncyclopediaofGenesandGenomes)数据库比对，发现微塑料增强了氨基酸代谢途径和外源生物降解代谢途径.进入土壤中的微塑料可影响土壤理化特性(deSouzaMachadoetal.，2018;Zhangetal.，2019a)，微塑料极小的粒径使其容易被土壤动物甚至植物摄取，影响动植物的生长和生理状态(Songetal.，2019;Lozanoetal.，2020).土壤理化性质、酶活、动植物的生理过程均与土壤微生物有密切的关联，因此微塑料可能通过直接和间接多种途径对土壤微生物产生影响.

　　同时，微生物是自然界的主要分解者，塑料虽然是人类发明出来最难以降解的物质，但土壤中的微生物依然在微塑料的破碎和降解过程中发挥着作用.通常1g土壤中含有9千万~1亿个细菌以及20万个真菌，土壤生态系统中的微生物是元素循环的重要推动力，与土壤基质、土壤动物和植物具有非常紧密的联系(Glick，2018)，并且可以降低土壤中有害化学物质的毒性(Turpeinenetal.，1999)，但从微生物的角度探究微塑料对土壤生态系统影响的相关研究较少.本文将综述微塑料对土壤微生物的影响和微生物对(微)塑料的作用，为研究微塑料的土壤生态效应以及微生物对土壤微塑料归趋的影响提供参考.

　　2微塑料对土壤环境微生物的影响(Effectsofmicroplasticsonsoilmicroorganisms)

　　2.1微塑料对土壤微生物的直接影响

　　微生物倾向于利用能源成本更低的碳源，所以一些研究者认为当环境中存在更加容易被利用的碳源时，微生物不一定会附着在微塑料表面并对其进行利用，即土壤环境中微塑料的降解难以发生(Ngetal.，2018)，但已有研究表明微塑料表面附着了大量微生物.与环境中的微生物群落相比，微塑料表面微生物与土壤微生物的组成具有显著差异.如本研究组的工作显示，低密度聚乙烯(LDPE)微塑料表面与土壤基质中的细菌群落结构具有显著差异，微塑料表面特异性富集了与聚乙烯(PE)降解有关的细菌，例如放线菌门、拟杆菌门和变形菌门，因此微塑料可被视为土壤微生物的特殊栖息地(specialmicrobialaccumulator)(Zhangetal.，2019b).

　　微塑料及其表面附着的物质和微生物形成了异于周围环境基质的微环境，Zettler等(2015)将其称为塑料域(plastisphere).有研究者使用微工程芯片(micro-engineeredchips)探测1μm微塑料与土壤微生物的相互作用，研究显示细菌、真菌和原生动物等主要土壤微生物均定殖在芯片上，且尺寸较大的微生物对微塑料的响应更加明显(Mafla-Endaraetal.，2021).微生物在微塑料表面上的附着不是随机过程，而是具有一定规律的，定殖的初期阶段γ-变形菌是优势菌，定殖12h后α-变形菌是生物膜中的优势菌(Leeetal.，2008).

　　影响塑料域微生物群落多样性的因素主要包括聚合物类型、季节和地理因素(Amaral-Zettleretal.，2015)，此外，Gong等(2019)发现微LDPE的表面肌理和疏水性影响了细菌群落的形成，Cai等(2019)发现表面肌理是影响微塑料表面微生物聚集的主导因素，微生物在PE和聚氯乙烯(PVC)上的表面附着行为最为明显.虽然微塑料表面的微生物与土壤基质存在显著性差异，但其在土壤微生物系统中的生态角色并不完全清楚，已有研究表明微塑料进入土壤后的确显著改变了土壤微生物群落特征.这个改变主要表现为：①显著改变了土壤微生物的生物量.如Zang等(2020)研究显示，PE与聚氯乙烯(PVC)微塑料(1%~20%w/w)导致微生物生物量显著增加.

　　②显著改变了土壤微生物群落多样性.如Ng等(2021)和Huang等(2019)的研究分别显示，微塑料使得土壤中微生物群落的α和β多样性指数显著降低.③显著改变了土壤微生物组成.如Ren等(2020)研究发现，添加了PE微塑料后土壤优势细菌从变形菌门(Proteobacteria)转变为放线菌门(Actinobacteria).微塑料还可能增加土壤中与固氮作用有关的细菌丰度(Feietal.，2020).

　　关于微塑料对土壤微生物群落功能的影响，目前主要停留在对土壤酶活水平的研究上，如Awet等(2018)研究发现向土壤中添加聚苯乙烯(PS)微塑料后，土壤中脱氢酶、亮氨酸氨基肽酶、碱性磷酸酶、β-葡萄糖苷酶和纤维双水解酶活性均降低.微塑料在基因层面对土壤微生物群落功能的影响研究很少，目前已有研究结果表明氮循环相关基因nifH、AOBamoA和nirK丰度增加(Rongetal.，2021)，且氨基酸代谢途径和外源生物降解代谢途径也得到了增强(Huangetal.，2019).

　　在近海底泥生态系统中也有类似的结果，不同种类的微塑料对氮转化过程存在不同的影响，聚氨酯泡沫(PUF)和聚乳酸(PLA)可促进硝化和反硝化过程，而PVC则抑制这两种过程(Seeleyetal.，2020).Ng等(2021)研究发现高浓度LDPE(3%w/w)微塑料提高了土壤好氧和厌氧代谢速率，但低浓度LDPE(0.2%w/w)和聚对苯二甲酸乙二醇酯(PET)(0.2%w/w和0.4%w/w)对土壤代谢速率无显著影响.虽然相关研究仍十分欠缺，但综上可以推测，长期存在于土壤中的微塑料，不仅影响土壤微生物的群落结构，也可能影响其功能.微塑料独特的理化性质是其能成为微生物栖息地的主要原因.微塑料比表面积大，老化后表面凹凸不平，附着位点多，为微塑料的定殖提供了空间.

　　塑料是由不同石油基聚合长链和多种添加剂共存的复合物，由不同石油基聚合而成的微塑料含有大量的碳以及多种添加剂，例如双酚A和壬基酚等抗氧化剂、多溴联苯醚等阻燃剂、邻苯二甲酸酯等增塑剂、铅化合物等热稳定剂和苯并三唑类等光稳定剂(陈蕾等，2021).进入土壤的微塑料，常常先暴露于城市污水等富含污染物的环境，吸附了环境中的多种污染物(Friasetal.，2010).微塑料本身和表面吸附的有机物，为可利用该类物质的异养微生物提供了丰富的物质基础.微塑料进入土壤环境之后，主要通过2种方式直接影响土壤微生物，改变其生物量、群落结构和生态功能.①微塑料在进入土壤之前通常会接触多种环境介质，携带所接触环境中的微生物.

　　微塑料特殊表面以及石油基、添加物和吸附物形成的特殊界面，常常使得微塑料在进入土壤前已经有大量环境微生物选择性附着在其表面，形成了独特的微生物群落.例如Mccormick等(2016)采集了城市地表径流中的微塑料，发现其表面定殖了与水体环境中的群落结构具有显著差异的微生物，表面富集了假单胞菌(Pseudomonas)等与塑料降解有关的细菌，以及弓形菌(Arcobacter)等人体肠道病原菌.Wu等(2019)研究发现，暴露于水环境后，微塑料表面生物膜富集了两种人类致病菌：

　　蒙氏假单胞菌(Pseudomonasmonteilii)和椰毒假单胞菌(Pseudomonasmendocina)以及一种植物致病菌：丁香假单胞菌(Pseudomonassyringae)，但在石块和叶片表面的生物膜中并未发现上述致病菌.包括致病菌在内的多种微生物随着微塑料通过多种途径进入土壤，这些微生物有可能在土壤环境中占据一定的生态位并定殖(例如植物性致病菌)，持续性影响土壤环境中微生物的群落结构;②微塑料通过降解石油基以及释放添加物和吸附物的方式参与土壤元素化学循环，而微生物在此过程中发挥了重要作用，因此微塑料在土壤环境中会特异性富集参与这些元素循环的微生物，进而改变土壤微生物的群落结构和功能.

　　虽然土壤微塑料表面富集了与聚合物降解相关的菌，但研究者一方面认为微塑料在自然土壤环境中无法完全降解，只能不断破碎化，微塑料的输入只不过增加了土壤中不参与碳循环的惰性碳含量，另一方面也不排除少量聚合物C在老化过程中缓慢释放的可能性，因为微塑料在土壤中的环境行为尚不明确(Rilligetal.，2020).同时，在微塑料破碎化的过程中，添加剂会被释放，为土壤微生物提供额外碳源，如最普通的塑化剂邻苯二甲酸酯(DEHP)会进入土壤，显著降低细菌、真菌和放线菌的数量(张颖等，2015).

　　微塑料吸附的多种污染物例如有机化合物和抗生素也会进入土壤中，并对土壤微生物结构产生影响. 例如DDT可使寡养单胞菌属(Stenotrophomonas)、硝化螺旋菌门(Nitrospira)等细菌丰度发生变化(Fangetal.，2018).抗生素在自然界中会发生降解，然而有研究表明微塑料可以抑制抗生素的降解，这会对土壤生态系统造成更大危害(Wangetal.，2019)，Sun等(2018)发现PS微塑料可降低土壤中四环素的降解速率，并影响四环素的生物可利用性，抗生素降解速率和生物可利用性的变化会改变对土壤微生物的选择压力，进而引起微生物群落结构的变化.

　　2.2微塑料对土壤微生物的间接影响

　　微塑料可通过改变微生物的生存环境，间接影响微生物的群落结构和功能.微生物按照生存方式可分为两大类，一类是在自然环境中自由生存的微生物，例如土壤颗粒表面和孔隙中的微生物;另一类是与其它生物有生态学关系的微生物，典型代表为动物肠道微生物和植物根际微生物.微塑料可能通过改变土壤理化性质、动物肠道环境和植物根际土壤性质，间接改变土壤微生物群落结构和功能.

　　2.2.1改变土壤理化性质进而影响

　　土壤微生物土壤理化性质与土壤微生物活动密切相关，微塑料对土壤理化性质的改变必定改变微生物群落结构和功能(Naveedetal.，2016;Rilligetal.，2017).微塑料进入土壤之后，被土壤干湿循环(O'Connoretal.，2019)、人为土壤管理行为(例如翻耕、灌溉和回收地膜)(Steinmetzetal.，2016)和生物扰动(HuertaLwangaetal.，2017)等过程分散到土壤基质中，引起土壤物理性质的改变。

　　塑料的密度通常小于土壤矿物，导致土壤容重发生变化(deSouzaMachadoetal.，2018);与土壤基质结合后，微塑料可通过建立水分运动通道，加速土壤水分蒸发(Wanetal.，2019)，增加水稳性大团聚体(>2mm)的数量和大孔隙(>30μm)体积(Zhangetal.，2019a)，进而破坏土壤团聚结构，导致土壤表层干裂化(Wanetal.2019);微塑料引起的土壤孔隙度和土壤湿度的变化会改变土壤中氧的流动，从而改变厌氧和好氧微生物的相对分布(Ruboletal.，2013).研究表明，土壤团聚体的变化是细菌群落结构变化的主要驱动因子(龚鑫，2018)，土壤结构松散可增大微生物的附着面积，使微生物在微塑料表面形成一 层生物膜，建立不同于土壤表面颗粒的以酸杆菌门、绿弯菌门、芽单胞菌门和拟杆菌门为关键物种的细菌网络(Zhangetal.，2019b).

　　有研究表明PE微塑料能显著降低土壤pH值(Bootsetal.，2019;Wangetal.，2020)，而土壤pH是影响土壤微生物群落结构的重要环境因子(Wuetal.，2012).土壤可溶性有机碳、氮、磷也随着微塑料添加量的增加而增加(Liuetal.，2017)，DOM是微生物的重要碳源(Marschneretal.，2003)，DOM中蛋白类、糖类、不饱和脂肪酸类、多环芳烃类、腐殖质和腐殖酸等分子浓度发生变化时，微生物及其代谢通路会做出响应(Clevelandetal.，2007;Lietal.，2018).

　　微塑料改变土壤理化性质的影响因素主要包括聚合物种类、微塑料浓度、暴露时间、微塑料形状以及粒径.例如deSouzaMachado等(2018)研究发现PS微塑料显著提高了土壤的持水性，而PA和PE对土壤持水性无显著影响;球状微塑料对土壤团聚过程几乎没有影响，但纤维状微塑料大大增加了大团聚体的数量，导致大孔隙数量增多;Wan等(2019)研究发现5mm微塑料可造成土壤表面的干裂，2mm的微塑料对土壤干裂化无显著影响.

　　2.2.2改变土壤动物的肠道微生物进而影响

　　土壤微生物土壤动物肠道微生物含量约为土壤中微生物的2~5倍，对土壤中的元素循环和污染物降解转化具有重要作用(晁会珍等，2020).微塑料通过蚯蚓、线虫、跳虫、弹尾虫、蜗牛、小鼠等土壤动物的摄食行为进入动物肠道，引起肠道微生物的改变.生态系统具有级联效应(Cascadeeffect)，被改变的土壤动物肠道微生物随着排泄作用进入土壤后，对土壤微生物的群落结构和功能产生显著影响.

　　例如PS和PVC微塑料使得白符跳虫(Folsomiacand)的肠道微生物群落发生显著变化，提高了细菌群落多样性，且使得白符跳虫的肠道微生物与土壤环境中微生物的异质性增强(Zhuetal.，2018b).PS微塑料还改变了蚯蚓肠道菌群中有关氮循环和有机物降解菌群的相对丰度(Zhuetal.，2018a).使用结构方程模型分析，发现蚯蚓肠道微生物是通过影响土壤细菌和真菌的丰富度来影响土壤碳氮循环过程(Yongetal.，2018).

　　微塑料使得其它土壤动物如跳虫和小鼠肠道微生物多样性显著降低(Juetal.，2019)，与N循环以及有机物降解相关的菌群如根瘤菌科、黄杆菌科和等球根菌等相对丰度降低(Zhuetal.，2018a).土壤动物肠道微生物在促进土壤中有机污染物和抗生素等的降解功能以及重金属的解毒过程中，发挥着重要作用(Drakeetal.，2007).

　　例如蚯蚓肠道中存在具有重金属抗性并有效降低铜、锌(Biswasetal.，2018)、铅(Tengetal.，2019)、砷、锰(Goswamietal.，2014)等重金属毒害作用的内生细菌，以及能够有效降解硫丹(Vermaetal.，2011)、DDT(Mudziwapasietal.，2016)等有机污染物的细菌.赤子爱胜蚓肠道中有22.2%的细菌可以参与脱卤过程，3.7%和1.7%的细菌可以降解氯酚和萘(Singhetal.，2015).

　　因此，微塑料通过改变土壤动物肠道微生物的群落结构和功能，最终将显著影响土壤微生物的功能.基于微塑料影响土壤理化因子的研究，可以推测微塑料影响动物肠道微生物相关的因素包括微塑料浓度、粒径、暴露时间以及聚合物种类，但现阶段该方向的研究较少，且每项工作通常仅研究单一暴露时间或单一聚合物种类对肠道微生物的影响.因此，需要对影响肠道微生物的微塑料特性进行系统研究.

　　2.2.3改变植物根际微生物

　　植物根际指离植物根轴表面数毫米范围之内，土壤-根系-微生物相互作用的微区域(Biasetal.，2006).研究表明微塑料对根际微生物具有一定的影响，如聚酯纤维显著增加了小葱根部的丛枝菌根菌丝定殖量(deSouzaMachadoetal.，2019)，PE微塑料能够改变丛枝菌根真菌的群落结构和多样性(Wangetal.，2020)，LDPE微塑料对豆科植物中根瘤共生有一定的促进作用，聚丙烯(PP)微塑料使植物菌根侵染率增加了1.4倍，而PET微塑料处理却降低了50%(Mengetal.，2021).

　　目前还没有关于微塑料影响植物根际微生物机制的探讨，但根据根际环境中土壤-根系-微生物的相互作用可以推测，微塑料对植物生长和生理的影响以及对根际环境土壤理化性质的改变，都可能影响到根际微生物群落的结构和功能.Conti等(2020)在苹果、梨、花椰菜、莴笋、胡萝卜和马铃薯中检测出了1.51~2.52μm的微塑料，丰度可达2.6×104~3.1×105个·g-1.Li等(2020)通过废水沙土培养实验证明，尺寸2μm的塑料微粒可以穿透小麦和生菜根系进入植物体，并在蒸腾拉力的作用下通过导管系统在植物体内移动.

　　但目前仍不清楚微塑料进入植物体后如何影响植物代谢，是否通过影响植物光合作用产物和植物根系分泌物的质量和组成，进而影响根际微生物等等.虽然还没有研究专门关注微塑料对根际土壤的影响，但根据上述“微塑料对土壤微生物直接和间接影响”的信息可以认为，滞留在土壤根际区的微塑料，还有可能通过富集特殊微生物和改变根际土壤理化性质等方式，影响根际土壤微生物群落特征和功能.考虑到根际环境微生物对植物生长的影响，需要对农田土壤微塑料污染对植物根际微生物的影响进行系统研究，为评估微塑料污染对农业和粮食安全的影响提供科学依据.

　　3微生物对微塑料的作用(Effectsofmicroorganismsonmicroplastics)

　　3.1微塑料降解菌

　　进入环境的塑料通过4个步骤被分解：①生物退化(Bio-deterioration)，在物理、化学和生物多种因素共同作用下，塑料高分子聚合物发生断裂;②解聚作用(Depolymerization)，微生物分泌胞外酶将聚合物转变为低聚物、二聚物或单体;③同化作用(Assimilation)，解聚后的分子穿过微生物质膜进入胞内;④矿化作用(Mineralization)，解聚后的分子在胞内被代谢转化为CO2、H2O等小分子化合物(Muhonjaetal.，2018).

　　由于研究技术的限制，有关塑料降解的研究大多采用的是大片塑料，而非微塑料.但需要说明的是，微塑料在生物降解的核心步骤上与大片塑料类似，区别仅在于生物退化的程度，而与微生物降解相关的核心步骤是解聚、同化和矿化.因此可以认为微塑料的生物降解与大片塑料并无本质差别，以往针对大片塑料降解分离出的微生物依然适用于微塑料.目前已经分离出的可降解塑料的菌株包括了真菌和细菌，这些菌株大多分离自垃圾填埋场，有少部分来自海洋、土壤以及昆虫幼虫肠道.研究最多的塑料种类为PE、PVC、PP、PET、聚氨酯(PUR)和聚乳酸(PLA)，表1中列举了目前分离纯化出的常温条件下降解能力最强的单一菌株.

　　不同聚合类型的塑料具有不同的降解菌.降解PE的真菌主要曲霉属、青霉属和根霉属，普遍降解速率是1个月重量减少10%，Paço等(2017)获得了一株强降解青霉菌，14d使LDPE的重量降低了56.7%.降解PVC通常采用2株及以上的联合菌株，因为PVC需要通过共代谢的方式发生生物降解.例如在环氧化紫苏阿籽油存在的条件下，铜绿假单胞菌Pseudomonasaeruginosa和无色杆菌Achromobactersp.

　　可以降解PVC(Dasetal.，2012).复合菌群对PVC有良好的降解作用，厌氧条件下获得的海洋微生物群落7个月可使PVC重量降低11.7%(Giacomuccietal.，2020).纯PP的降解较为困难，Shimpi等(2018)采用黑曲霉(Aspergillusniger)和宛氏拟青霉(Paecilomycesvariotii)混合菌株降解纯PP和PP/PET/热塑性淀粉共混物，30d纯PP重量仅下降了0.62%，而共混物的重量下降了2.32%.PET和PUR的单菌降解效果较好.PLA是目前较为广泛使用的一种生物可降解塑料，Nauendorf等(2016)研究发现PLA表面上附着的好氧和厌氧菌数量是PE的5倍和8倍.

　　对传统石油基塑料与可降解塑料具有降解能力的微生物存在什么区别还有待研究.有研究者认为，微塑料表面附着了具有塑料降解能力的微生物，这使得塑料的疏水性降低，从而更加容易吸附更多的微生物，进一步加速降解(Reisseretal.，2014)，但也有学者认为微生物在自然条件下对传统石油基微塑料的降解是微乎其微的(Rilligetal.，2020).将PP置于土壤中12个月，重量仅下降了0.4%(Arkatkaretal.，2009).因此，通过合成生物学制造高效降解塑料的工程微生物菌株和微生物组，可能是消化现存于自然环境中的微塑料的有效技术手段.

　　3.2微塑料降解机理

　　塑料按照组成元素和结构分为可水解性塑料(hydrolyzableplastics)和非水解性塑料(non-hydrolyzableplastics).

　　可水解性塑料指C-C骨架中含有官能团的高分子聚合物，主要包括PET和PUR，非水解性塑料指CC骨架中完全没有官能团的高分子聚合物，如PE、PP和PVC.通常认为水解性塑料相较于非水解性塑料而言降解难度稍低，但实际情况较为复杂，聚合物的结构等也是影响降解难度的重要因素，PET分为结晶型和无定形型(Yoshidaetal.，2016)，结晶型PET的酯键位置被其他成分包围，降解酶难以接触，因此极难降解，而无定形型PET相对而言降解难度较低.PET和PUR通常通过聚酯水解酶、角质酶、脂肪酶和羧酸酯酶的水解来降解(Barthetal.，2016;Schmidtetal.，2017;Biundoetal.，2018).有研究发现了一种能够将PET分解成对苯二甲酸(Terephthalicacid，TPA)和乙二醇(Ethyleneglycol，EG)单体的酶(Hanetal.，2017;Jooetal.，2018)，TPA和EG可进入细胞内，经过一系列转化后进入三羧酸循环(Ronkvistetal.，2009).

　　PUR降解酶多是脂酶、酯酶和蛋白酶，通过水解氨基甲酸乙酯键释放PUR片段或单体，PUR片段或单体进入胞内参与三羧酸循环并最终降解.非水解性塑料致密的C-C骨架使酶难以与基质结合，从而限制了解聚作用.由于酶吸附到聚合物表面的速度低于水解反应本身的速度，因此非水解性塑料生物降解的决速步是吸附过程(Herzogetal.，2006).非水解性塑料的降解过程主要分为两步：

　　①将极性基团引入碳氢骨架，增强微生物对聚合物表面的附着;②降解氧化的聚合物(Albertssonetal.，1998).只有少数研究报告了能够解聚非水解性塑料以及和降低其分子量的特定酶，其中包括烷烃羟化酶AlkB(Yoonetal.，2012;Jeonetal.，2015)、对苯二酚过氧化物酶(Nakamiyaetal.，1997)、漆酶(Santoetal.，2013;Sowmyaetal.，2015)和漆酶介体系统(LMS，laccasemediatorsystem)(Fujisawaetal.，2001).漆酶也与木质纤维素的降解有关，木质纤维素是一种疏水性聚合物，含有长链的惰性C–C键，结构类似于塑料.虽然已发现大量与塑料降解有关的酶，但其催化选择性以及降解机理依然需要进一步深入研究.目前尚未分离出可实际应用的塑料高效降解酶，不同种类塑料的酶解过程以及机理也尚不清楚(Yuanetal.，2020).

　　4土壤中微塑料-微生物的研究展望

　　微塑料可以通过富集部分微生物、影响土壤理化性质、改变土壤动物肠道微生物和植物根际微生物的方式来影响土壤微生物;同时，微生物是微塑料分解矿化过程的主要调控者，决定了土壤中微塑料的归趋.在研究土壤微塑料和微生物的相互作用方面仍存在诸多挑战.

　　1)目前微塑料对土壤微生物影响的研究主要集中在微塑料对土壤微生物结构的影响，然而，土壤微生物在元素地球化学循环方面具有十分重要的生态功能，对土壤动物和植物的生长繁殖具有重要的支持作用.因此，研究长期存在于土壤中的微塑料对土壤微生物的元素循环和和污染降解等功能的影响，对于评估微塑料的生态效应具有重要意义.

　　2)前期研究证明微塑料可通过直接富集部分微生物，以及通过改变土壤理化性质、土壤动物肠道微生物和植物根际微生物而间接影响土壤微生物结构，但目前仍然很缺乏对微塑料影响土壤微生物功能的理解，因此需要加强对功能的研究，并在此基础上进一步系统研究微塑料对微生物群落结构和功能的影响机制，以了解微塑料的土壤生态系统效应.微塑料本身是一个复杂的体系，只有明确微塑料的影响是来自石油基、添加剂还是吸附污染物，才能为土壤微塑料的管控措施提供科学依据.

　　3)实验室模拟实验中微塑料的添加量普遍远高于野外实际含量，个别研究同时进行了实验室研究和田间实验，出现了不一致的结果(Zhangetal.2019a).微塑料因其难降解性，在土壤环境中赋存的时间非常长，模拟实验会受到时间的限制，通常以提高微塑料浓度来取代较长的培养时间，因此无法真实反映环境中微 塑料对微生物的影响.野外采样可以获取长时间含有微塑料的土壤样品，但影响因素过多难以控制.因此，需要通过长期野外控制实验，尽可能涵盖多种土质和气候带，在不同的研究尺度下探索土壤微塑料污染对土壤微生物群落结果和功能的影响，以及微生物对土壤微塑料归趋的影响，研究土壤微塑料的生态效应.

　　4)自然条件下微塑料在土壤环境中的降解率极低，使用菌剂或生物酶是一种污染治理方式，但目前研究目前停留在实验室阶段，难以实际应用.土壤中微塑料的丰度很高且在持续上升，并对土壤环境中微生物群落结构和功能产生了一定的影响，因此需要进一步研究微生物降解塑料的机理以及研发可实际推广的菌剂，为控制微塑料污染提供技术支持.

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　　作者：黄艺1，*，贾薇茜1，李康1，杨云锋